Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.
В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.
Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.
У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.
Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.
Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.
Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва , а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.
Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.
Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).
Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).
У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.
Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом , а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами .
При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.
Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями . Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой .
При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.
Жизненные циклы . У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы . Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.
У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.
В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.
Систематика
До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.
Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .
Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae
Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva . Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.
Порядок Улотриксовые – Ulotrichales .
Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса , состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).
Рис. 54. Улотрик c (по:): 1 – нитчатый таллом, 2 – зооспора, 3 – гамета, 4 – копуляция гамет
Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом – поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.
Порядок Ульвовые - Ulvales . Имеют пластинчатое, мешковидное, трубчатое или, редко, нитчатое слоевище всевозможных оттенков зеленого цвета. По краю пластины могут быть волнистыми либо складчатыми, для прикрепления к субстрату снабжены короткой ножкой или основанием с небольшим базальным диском. Морские и пресноводные виды. Наиболее распространены в прибрежных водах дальневосточных морей виды родов Ульва, Монострома, Корнманния и Ульвария.
Род Ульва (рис. 55). Таллом представляет собой светло-зеленую или ярко-зеленую, тонкую двуслойную, нередко перфорированную пластину либо однослойную полую трубку, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием.
Рис. 55. Ульва : А – внешний вид Ульвы окончатой , Б – поперечный срез таллома, В – внешний вид Ульвы кишечницы
Смена форм развития в жизненном цикле Ульвы сводится к изоморфной, когда бесполая стадия (спорофит) и половая стадия (гаметофит) морфологически подобны друг другу, и гетероморфной, когда они морфологически различны. Гаметофит многоклеточный, пластинчатый, спорофит одноклеточный. На гаметофитах образуются двужгутиковые гаметы, на спорофитах - четырехжгутиковые зооспоры.
Виды рода встречаются в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного и Японского морей Ульва - один из самых массовых родов водорослей. Многие виды Ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.
Класс Бриопсидовые –Bryopsidophyceae
Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.
Порядок Бриопсидовые – Bryopsidales
Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.
Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище сифонного неклеточного строения. Растет единичными кустиками или небольшими куртинами в в прибрежной зоне, обитает в теплых и умеренных морях (приложение, 7Б).
Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты, губчатые. мягкие, прикрепляются дисковидной подошвой. Внутренняя часть слоевища образована сложно переплетенными сифонными нитями. Растет на мягких и твердых грунтах в сублиторальной зоне до глубины 20 м одиночными растениями или небольшими группами (приложение, 7А, Б).
Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.
Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками
Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.
Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая . Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.
Класс Хлорофициевые –Chlorophyceae
Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.
Порядок Вольвоксовые - Volvocales .
Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.
Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)
Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.
В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.
Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.
Род Вольвокс – наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами (рис. 58). Внутренняя полость
Рис. 58. Внешний вид колоний Вольвокса
шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные.
Около десятка из клеток колонии – это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.
Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae
Класс назван по типовому роду Trebouxia . Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.
Порядок Хлорелловые - Chlorellales . Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.
Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.
Порядок Требуксиевые - Trebouxiales . Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.
Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.
Класс Празиновые – Prasinophyceae
Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.
Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales . Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.
Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.
Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас
Порядок Хлородендровые – Chlorodendrales . Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.
Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.
Экология и значение
Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).
Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия . Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.
В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.
Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.
Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.
Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.
Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда , откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.
Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.
Хозяйственное значение . Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах , которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.
Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.
Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу . Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва . Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.
Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла , благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях
Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение . Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.
Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.
Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.
Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.
Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.
В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов . Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.
Контрольные вопросы
Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.
Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?
Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?
Какие классы выделяют у зеленых водорослей?
Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.
Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.
Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.
Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.
Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.
В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.
Роль и значение зеленых водорослей в природе.
Каково хозяйственное значение зеленых водорослей?
Что такое «цветение воды»? Участие зеленых водорослей в биологической очистке вод.
Зеленые водоросли как нетрадиционные источники энергии.
Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] Лернер Георгий Исаакович
4.5.1. Жизненный цикл водорослей
Отдел Зеленые водоросли включает в себя одноклеточные колониальные и многоклеточные растения. Всего около 13 тыс. видов. К одноклеточным относятся хламидомонада , хлорелла . Колонии образованы клетками вольвокса и пандорины . К многоклеточным зеленым водорослям относятся ульва , улотрикс , спирогира и другие. Общим для всех Зеленых водорослей является наличие хроматофора , содержащего хлорофилл.
Размножаются зеленые водоросли бесполым и половым путями. Бесполое размножение осуществляется жгутиковыми зооспорами, формирующимися внутри материнской клетки или частями тела – таллома . Половой процесс связан с образованием гамет и последующим их слиянием с образованием зиготы. При этом не у всех водорослей гаметы подразделяются на мужские и женские: у некоторых водорослей сливаются две одинаковые гаметы. Из зиготы либо образуется новая особь, либо зооспоры. В жизненном цикле водорослей гаплоидная фаза преобладает над диплоидной.
Сфагновые мхи. Отличаются от зеленых мхов отсутствием ризоидов. Воду поглощают всей поверхностью тела, благодаря воздухоносным клеткам. Цикл развития такой же, как и у зеленых мхов. Из отмерших частей растения в условиях недостатка кислорода образуется торф.
Папоротниковидные. Многолетние травянистые или древесные растения, тело которых расчленено на стебель, лист (вайи) и корни или корневища. Развиты покровные и проводящие ткани. Спорангии находятся на нижней стороне листовой пластинки. Споры прорастают, попадая в почву. Из спор вырастают обоеполые (у равноспоровых) или разнополые (у разноспоровых) заростки, имеющие ризоиды. На заростках формируются антеридии и архегонии. После оплодотворения образуется зигота, из которой развивается диплоидный зародыш, а затем спорофит – листостебельное растение. На нижней стороне листьев развиваются сорусы – спорангии со спорами. У некоторых водных Папоротниковидных имеются мужские и женские заростки.
Голосеменные растения произошли от древнейших папоротниковидных в девонском периоде. В настоящее время насчитывают около 700 видов деревьев и кустарников. Основную группу составляют хвойные деревья : ель, сосна, лиственница, кедр, пихта, можжевельник, туя, кипарис и т.д. В жизненном цикле господствует диплоидный спорофит. Он представляет собой ствол с хорошо развитой корой и древесиной, пронизанными смоляными ходами. В ходах накапливаются смолы, эфирные масла, бальзамы. Листья хвойные или чешуевидные.
Сосна, многолетнее растение, размножающееся семенами, которые образуются в шишках . Шишки двух типов – мужские и женские. Мужские зеленые шишки развиваются у основания молодых побегов. На нижней стороне каждой чешуйки находятся 2 пыльцевых мешка. В них после мейотического деления исходных клеток развиваются гаплоидные микроспоры. Из микроспор образуются пыльцевые зерна . Пыльцевое зерно сосны является гаметофитом. Оно покрыто двумя оболочками, между которыми находится камера, заполненная воздухом. Воздух облегчает вес пыльцы. Внутри каждой микроспоры образуется два спермия и клетки, дающие начало пыльцевой трубке . Женские красноватые шишки развиваются на конце молодых побегов. На их оси находятся семенные чешуйки. На нижней стороне семенных чешуек формируется по 2 семязачатка. В семязачатке есть пыльцевход . Опыление у сосны происходит следующим образом: пыльца приклеивается к семязачаткам смолистым веществом. Вегетативная клетка пыльцы образует пыльцевую трубку , которая проникает в семязачаток. Примерно через 12-14 месяцев происходит оплодотворение. Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается семя. Семена, снабженные крылатыми выростами, разлетаются. При попадании в почву в благоприятных условиях они дают начало новому растению.
Покрытосеменные растения произошли предположительно в мезозое от голосеменных предков. Насчитывают около 250 тыс. видов. Они господствуют на большей части суши и создают основную часть фитомассы и кислорода. Освоить сушу покрытосеменные смогли благодаря прогрессивным изменениям вегетативных и репродуктивных органов.
К основным ароморфозам , обеспечившим появление и распространение цветковых растений, относятся:
– формирование сосудистых проводящих тканей – ксилемы и флоэмы ;
– появление цветка, из завязи которого развивается плод, защищающий семена;
– возникновение двойного оплодотворения , обеспечивающего формирование триплоидного эндосперма , необходимого для развития диплоидного зародыша; редукция женского гаметофита до 8 клеток зародышевого мешка.
Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок и представляет собой пылинку. Пылинка содержит генеративную и вегетативную клетки. При попадании на рыльце пестика, пыльца прорастает. Из генеративной клетки образуется 2 спермия. Спермии по пыльцевой трубке, образовавшейся из вегетативной клетки, попадают в зародышевый мешок. Ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, а ядро другого спермия сливается с диплоидным центральным ядром. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из триплоидного ядра – ядра запасающей ткани – эндосперм. Этот способ оплодотворения был открыт С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения.
Из книги ЧЕЛОВЕК И ЕГО ДУША. Жизнь в физическом теле и астральном мире автора Иванов Ю М Из книги Большая Советская Энциклопедия (ЖИ) автора БСЭ Из книги Путешественники автора Дорожкин Николай Из книги Экономика недвижимости автора Бурханова НатальяСложный жизненный маршрут Отношение наших отечественных учёных к Свену Гедину претерпевало значительные изменения. Причины кроются как в характере самого Гедина, так и в политических ситуациях его времени. С юности зная русский язык и испытывая симпатии к России и её
Из книги Финансы: Шпаргалка автора Автор неизвестен4. Жизненный цикл объектов недвижимого имущества Так как объекты недвижимого имущества в течение времени своего существования подвергаются экономическим, физическим, правовым изменения, то любая недвижимая вещь (за исключением земли) проходит следующие стадии
Из книги Организационное поведение: Шпаргалка автора Автор неизвестен47. ВОЗДЕЙСТВИЕ ФИНАНСОВ НА ЖИЗНЕННЫЙ УРОВЕНЬ НАСЕЛЕНИЯ Социально-экономическая сущность финансовых отношений состоит в исследовании вопроса, за счет кого государство получает финансовые ресурсы и в чьих интересах используются эти средства.Значительная часть
Из книги Маркетинг: Шпаргалка автора Автор неизвестен50. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ОРГАНИЗАЦИИ Широко распространено понятие жизненного цикла организации – ее изменения с определенной последовательностью состояний при взаимодействии с окружающей средой. Существуют определенные этапы, через которые проходят организации, и
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович45. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ТОВАРА Жизненный цикл товара – это изменение объема продаж и прибылей на протяжении времени его жизни. Товар имеет стадию зарождения, роста, зрелости и конец – «смерть», уход.1. Стадия «разработка и вывод на рынок». Это период инвестиций в маркетинговые
Из книги Краткий справочник необходимых знаний автора Чернявский Андрей Владимирович2.7. Клетка – генетическая единица живого. Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции. Число хромосом и их видовое постоянство. Особенности соматических и половых клеток. Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз. Митоз – деление соматических клеток. Мейоз. Фазы
Из книги Linux и UNIX: программирование в shell. Руководство разработчика. автора Тейнсли ДэвидЖизненный цикл звезд Обычная звезда выделяет энергию за счет превращения водорода в гелий в ядерной печи, находящейся в ее сердцевине. После того как звезда израсходует водород в центре, он начинает перегорать в оболочке звезды, которая увеличивается в размере,
Из книги Новейший философский словарь автора Грицанов Александр Алексеевич Из книги 30+. Уход за телом автора Колпакова Анастасия Витальевна Из книги Я познаю мир. Вирусы и болезни автора Чирков С. Н. Из книги автора"ЖИЗНЕННЫЙ МИР" (Lebenswelt) - одно из центральных понятий поздней феноменологии Гуссерля, сформулированное им в результате преодоления узкого горизонта строго феноменологического метода за счет обращения к проблемам мировых связей сознания. Такое включение "мировой"
Из книги автораАнтицеллюлитный гель из водорослей Требуется: 2–3 ст. л. сушеной травы полевого хвоща, 1 стакан негазированной минеральной воды, 3 г порошка агар-агара.Приготовление: минеральную воду довести до кипения, добавить траву хвоща и варить на слабом огне в течение 10 мин. Затем
Из книги автораЖизненный цикл вируса Каждый вирус проникает в клетку своим, только ему свойственным путем. Проникнув, он должен прежде всего снять верхнюю одежду, чтобы обнажить, хотя бы частично, свою нуклеиновую кислоту и начать ее копирование.Работа вируса хорошо организована.
Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения.
Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при механическом разрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствие процессов, сопровождающихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части. Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. На слоевищах сфацелярии (из бурых водорослей) вырастают почки, которые опадают и прорастают в новые слоевища. Харовые водоросли образуют одноклеточные или многоклеточные клубеньки, перезимовывающие и дающие новые растения. У ряда нитчатых водорослей (например, у улотрикса из зеленых) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, одновременно происходит утолщение их оболочки. Такие клетки называют акинетами . Они способны переживать неблагоприятные условия, когда обычные вегетативные клетки погибают, что ведет к разрушению нити. Подобного типа акинеты есть у нитчатых сине-зелепых водорослей, но их подчас называют спорами. Некоторые красные, бурые, зеленые и харовые водоросли имеют стелющиеся побеги, на которых вырастают новые слоевища.
Размножение частями слоевищ не всегда приводит к возобновлению нормальных растений. Морские водоросли, растущие исключительно на твердых грунтах (камнях и скалах), нередко частично или полностью разрушаются под действием волн. Оторванные части или целые слоевища не способны снова закрепиться на твердых грунтах, так как этому мешает постоянное движение воды. Кроме того, органы прикрепления вновь не образуются. Течения относят такие слоевища в наиболее спокойные места, обычно с илистым или песчаным дном, где они продолжают расти, лежа на грунте. Со временем более старые части отмирают и отходящие от них ветви превращаются в самостоятельные слоевища. Таким способом происходит их постоянное вегетативное размножение. При этом вследствие произрастания в спокойных местах такие водоросли сильно видоизменяются: ветви их становятся тоньше, уже и слабее разветвляются. В подобных случаях говорят о неприкрепленных или свободноживущих формах соответствующих видов. Иногда они образуют крупные скопления, например неприкрепленные формы красных водорослей: филлофора в Черном море, фурцеллярия в Балтийском море, анфельция в дальневосточных морях.
Неприкрепленные формы донных водорослей никогда не образуют органов полового и бесполого размножения. Органы размножения можно наблюдать у них крайне редко - на тех обрывках или слоевищах, которые были оторваны после закладки указанных органов. В этих случаях их развитие и созревание завершаются нормально, но в последующем органы размножения уже не развиваются вновь.
Вегетативное размножение в сущности представляет собой форму бесполого размножения, осуществляемого вегетативными частями.
Бесполое размножение настоящее сопровождается, во-первых, делением протопласта клетки на части и, во-вторых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делением протопласта в нем происходят какие-то не вполне изученные процессы физиологической перестройки, ведущие к его омоложению. Выход продуктов деления из оболочки материнской клетки - наиболее существенное отличие настоящего бесполого размножения от вегетативного. Бывает, что в клетках образуется по одной споре, но, в отличие от акинет, они покидают оболочку материнской клетки.
Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками). Они образуются или в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках, называемых спорангиями , которые нередко имеют другие размеры и форму, чем вегетативные. Главное отличие спорангиев от других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор. Отличительная особенность спор и зооспор - упрощенная по сравнению с обычными клетками форма и мелкие размеры. Они бывают шаровидными, эллипсоидными или яйцевидными, покрытыми оболочкой или без нее.
Сине-зеленые водоросли, являющиеся прокариотами, имеют два рода спор - эндоспоры и экзоспоры. Эндоспоры образуются по нескольку в клетках в результате дробления содержимого. Экзоспоры возникают как вырост протопласта на вершине клетки (только у одноклеточных представителей порядка хамесифоновых); по мере его роста в длину появляются перетяжки, отчленяющие шаровидные споры.
Образованию спор и зооспор у эукариотических водорослей как в спорангиях, так и в вегетативных клетках предшествует деление ядра. При этом в зависимости от особенностей цикла развития может происходить редукция числа хромосом (мейоз). Дочерние ядра равномерно распределяются в цитоплазме. Одновременно делятся хлоропласты и другие органеллы, после группировки их вокруг отдельных ядер происходит деление цитоплазмы и окончательное формирование спор или зооспор. У некоторых динофитовых зооспоры образуются почкованием на поверхности материнской клетки.
У большинства эукариотических водорослей бесполое размножение осуществляется посредством зооспор. В одной клетке или спорангии их может быть от одной (эдогониум из зеленых) до нескольких сотен (кладофора из зеленых). Зооспоры могут иметь различное строение, что в известной мере отражает различия в строении одноклеточных водорослей, бывших предками соответствующих групп. Зооспоры бывают с одним, двумя, четырьмя или множеством жгутиков; в последнем случае они располагаются венчиком на конце.
У водорослей можно встретить несколько типов спор. Многие хлорококковые из зеленых и желто-зеленых имеют споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки. Такие споры называют апланоспорами . При образовании особо утолщенной оболочки их именуют гипноспорами , так как они способны длительный срок находиться в состоянии покоя. Гипноспоры формируются по одной в клетке, но, в отличие от акинет, оболочка материнской клетки не участвует в образовании их оболочки. Иногда апланоспоры сразу в материнской клетке приобретают форму, подобную ей. В таких случаях говорят об автоспорах . Существуют еще споры, в названии которых отражается число их в спорангии: тетраспоры - образуются по 4 (многие красные и диктиотовые из бурых), биспоры - две споры в спорангии (некоторые кораллиповые из красных), моноспоры - одна спора в спорангии (некоторые красные).
Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой, окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается. Зооспоры по выходе из спорангия, находясь еще в общей оболочке, начинают активно двигаться и после разрыва оболочки моментально расплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении.
Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота , вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. В простейшем виде оно представляет соединение содержимого двух вегетативных клеток. У одноклеточных жгутиковых водорослей (некоторые вольвоксовые) половой процесс сводится к слиянию двух особей и называют его гологамией. При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называют конъюгацией (рис. 24). Это единственная форма полового размножения в классе конъюгат из зеленых водорослей. Гораздо чаще половое размножение у водорослей, в том числе у одноклеточных жгутиковых, связано с дроблением содержимого клеток и образованием внутри их специализированных половых клеток - гамет . У всех водорослей, кроме конъюгат и красных водорослей, по крайней мере мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного пола они имеются не всегда. Образуются гаметы так же, как споры и зооспоры. Особые вместилища гамет называют гаметангиями . Число гамет в клетке или гаметангии может колебаться от одной до нескольких сотен. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетативных клетках.
В зависимости от относительных размеров гамет, участвующих в слиянии, различают следующие типы полового процесса (рис. 24):
1) изогамия - гаметы одинаковой величины и формы;
2) гетерогамия , или анизогамия,- одна гамета (женская) крупнее другой (мужской), но сходна с ней;
3) оогамия - женская гамета, называемая яйцеклеткой, лишена жгутиков, неподвижна и значительно крупнее мужской, которую называют сперматозоидом или антерозоидом, она может быть бесцветной; гаметангии с яйцеклетками именуются оогониями, а гаметангии с мужскими гаметами - сперматангиями или антеридиями;
4) автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением.
При гетеро- и оогамии мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии (обоеполые, или однодомные , виды) или на разных (раздельнополые, или двудомные , виды). Среди водорослей, для которых характерна изогамия, существуют гомоталличные виды (у них сливаются гаметы из одного слоевища или колонии) и гетероталличные (слияние возможно только между гаметами из разных особей), которые ввиду отсутствия морфологических различий обозначаются знаками + и -, соответственно различают +гаметы и -гаметы.
В результате слияния гамет образуется шаровидная зигота, при этом жгутики отпадают и появляется оболочка. Зиготы некоторых водорослей какое-то время сохраняют жгутики, тогда получается планозигота , которая способна плавать от нескольких дней до трех недель. В зиготе происходит слияние двух ядер гамет, и она становится диплоидной. В дальнейшем зиготы разных водорослей ведут себя различно. Одни зиготы вырабатывают толстую оболочку (гиппозиготы) и впадают в период покоя, длящийся до нескольких месяцев. Другие зиготы прорастают без периода покоя. В одпих случаях из зигот непосредственно вырастают новые слоевища. В других зиготы делятся с мейозом и образованием зооспор; такие зиготы предварительно растут, и из них в зависимости от размеров выходят 4-32 зооспоры.
Среди водорослей наблюдаются случаи партенoгeнетического (без оплодотворения) развития женских гамет. Внешне они подобны обычным зиготам, и их называют азиготами или партеноспорами .
У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Исключение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл развития.
У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами , а растения, производящие гаметы,- гаметофитами . У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях; одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты (порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зооспоры) и гаметы, как правило, называют гаметофитами. Однако во избежание путаницы с настоящими гаметофитами, производящими только гаметы, их лучше называть гаметоспорофитами .
Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, + 17 °С производят органы полового размножения, а при более высокой температуре- органы бесполого размножения. И у других водорослей гаметы обычно появляются при более низкой температуре, чем споры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах определяется другими факторами - интенсивностью света, длиной дня, сезонными изменениями химического состава воды или солености (для морских водорослей). Гаметоспорофиты существуют у улотриксовых, ульвовых и кладофоровых из зеленых водорослей, у эктокарповых, хордариевых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалиевых из красных.
Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, и соответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены форм развития (чередования поколений). В отношении большинства водорослей неправильно говорить о чередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуют одновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологических условиях. Например, спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, проникая на большую глубину. Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе в приливно-отливной зоне.
Разница в строении спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов) при гетероморфной смене форм развития может быть очень значительной. Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным, высотой в несколько сантиметров, а спорофит - микроскопическим, одноклеточным (акросифония из зеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроскопический и даже одноклеточный, а спорофит достигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых). Гаметофиты и спорофиты подавляющего большинства водорослей - самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофиты растут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищ спорофитов (циклоспоровые из бурых).
Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 25,1).
В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных).
Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию (рис. 25, 2). Она характерна для конъюгат из зеленых водорослей.
Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др., представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много раз больше, чем пара родительских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдается спорическая редукция.
Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию , которая характерна для царства животных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные (рис. 25, 3). Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и циклоспоровым водорослям, а также одному из видов кладофоры (Cladophora glomerata). Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. В свою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, цикл развития с гаметической редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества.
У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена соматическая редукция - мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых вслед за тем образуются гаплоидные гаметы (рис. 25, 4).
В цикле развития водорослей, лишенных полового размножения (сине-зеленые, криптофитовые и эвгленовые) или имеющих его в редких случаях (золотистые, желто-зеленые и динофитовые), наблюдаются только изменения в строении тела. Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломорфозе . Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи. В наиболее резкой форме цикломорфоз выражен у гиеллы дернистой (Hyella caespitosa) из сине-зеленых водорослей и у гленодиниума Борге (Glenodinium borgei) из динофитовых.
Как циклы развития, так и цикломорфозы у водорослей отличаются большой пластичностью. Их прохождение во многом определяется экологическими условиями. Поэтому они далеко пе всегда сопровождаются строго последовательным проявлением всех стадий. В зависимости от условий произрастания отдельные стадии и формы развития могут выпадать полностью (например, спорофит или гаметоспорофит и гаметофит) или, наоборот, существовать на протяжении нескольких поколений, с тем чтобы на период жизни одного поколения уступить место другой форме развития. Строго упорядоченные циклы развития существуют у водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции (рис. 26).
Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешних раздражителей: света (фототаксис ), температуры (термотаксис ), химических веществ, содержащихся в воде (хемотаксис ). Способностью двигаться обладают не только зооспоры, но и споры, лишенные жгутиков. У них наблюдается амебоидное движение, при котором сначала образуется выступ, а затем в него перемещается содержимое всей споры.
Каждый род таксиса может быть положительным или отрицательным. При положительном таксисе зачатки водорослей двигаются в сторону усиления действующего фактора; при отрицательном таксисе - в обратном направлении. Характер таксиса определяется интенсивностью фактора и физиологическим состоянием двигающихся клеток. Слишком сильное освещение вызывает изменение положительного фототаксиса на отрицательный. Фототаксис зооспор бентосных (донных) водорослей, первоначально положительный, со временем сменяется на отрицательный, что обеспечивает оседание их на дно. Отрицательный фототаксис наблюдается также у зигот донных водорослей. Мужские гаметы обладают хемотаксисом, позволяющим им двигаться в сторону неоплодотворенных женских гамет, выделяющих особые химические вещества. Обнаружено, что споры некоторых бентосных морских водорослей, видимо, путем изменения объема тела и, таким образом, удельного веса концентрируются в слоях воды с определенной температурой и соленостью. В зависимости от направления течения в этих слоях споры выносятся к определенным участкам побережья, где и происходит развитие слоевищ.
Течения служат основным средством переноса зачатков на большие расстояния. Зооспоры сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. Более длительное перемещение зачатков водорослей происходит плодоносящими слоевищами или их частями, которые сохраняются в живом состоянии до конца периода вегетации.
Наличие жгутиков у зооспор и некоторых гамет обеспечивает их перемещение в пределах лишь нескольких метров или десятков метров. Скорость движении зооспор и гамет можно сравнить со скоростью одноклеточных организмов со жгутиками - она не превышает 250 мкм/сек, или 0,9 м/ч. Такая небольшая скорость имеет значение для выбора наиболее подходящих слоев воды и места для непосредственного прикрепления на дне. На закрепление спор бентосных водорослей оказывает влияние присутствие других организмов и особей или спор данного вида и их число на единицу площади.
Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.
- - Деление. Чаще всего диатомей размножаются вегетативным делением клетки на две половины...
Биологическая энциклопедия
- - У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое...
Биологическая энциклопедия
- - чрезвычайно сложный и многообразный процесс, отличающий их от других групп водорослей...
Биологическая энциклопедия
- - биогеохимические круговороты веществ, обмен в-вом и энергией между разл. компонентами биосферы, обусловленный жизнедеятельностью организмов и носящий циклич. характер...
Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
- - определ. последовательность тектонич. процессов, благодаря к-рым геосинклиналь превращается в платформу. Охватывают интервалы геол. времени продолжительностью 150-200 млн. лет и более...
Естествознание. Энциклопедический словарь
- - КРУГИ И ЦИКЛЫ. Термины, применяемые теософами при объяснении Восточной космогонии...
Религиозные термины
- - Период в 19 лет, обнаруженный около 432 г. до н. э. афинским астрономом Метоном, по истечении которого новолуние возвращается на тот же день года. На этом он построил уточнение лунного календаря...
Астрологическая энциклопедия
- - Когда планета, движущаяся быстрее, догоняет и минует медленнее движущуюся планету, они образую соединение, когда это повторяется вторично между теми же самыми двумя планетами, очевиден первый шаг циклического...
Астрологическая энциклопедия
- - осад. циклы, в которых изменение условий седиментации шло в определенном направлении и не претерпевало обращения, как в случае симметричных циклов...
Геологическая энциклопедия
- - - совокупность последовательно происходящих явлений и процессов, приводящих к круговороту хим. элементов и их соединений в земной коре. Впервые понятие Г. ц. обосновал В. И. Вернадский, к-рый...
Геологическая энциклопедия
- - совокупность разных фаз роста и развития организмов в пределах одного поколения ила со сменой двух и даже нескольких поколений...
Экологический словарь
- - ритмическое повторение биологических явлений в сообществах организмов, служащее приспособлением к циклическим изменениям условий их существования...
- - совокупность последовательно происходящих геохимических процессов, в которых элементы после ряда миграций возвращаются в исходное состояние...
Большая Советская энциклопедия
- - большие периоды геологической истории Земли, характеризующиеся определённой последовательностью тектонических и общегеологических событий...
Большая Советская энциклопедия
- - совокупность превращений и территориальных перемещений природного вещества, происходящих на всех этапах использования его человеком и протекающих в рамках общественного звена общего круговорота данного...
- - определенная последовательность тектонических процессов, благодаря которым геосинклиналь превращается в платформу. Охватывают интервалы геологического времени продолжительностью 150-200 млн. лет и более...
Большой энциклопедический словарь
"Размножение и циклы развития водорослей" в книгах
V. Леса бурых водорослей
Из книги Леса моря. Жизнь и смерть на континентальном шельфе автора Куллини ДжонV. Леса бурых водорослей В море водоросли часто образуют почти настоящие леса. Аквалангисту, совершающему погружение около Ла-Хольи, - Монтерея, острова Сан-Хуан, Амчитки и многих других пунктов, было бы понятно, почему можно говорить о лесе. В этих местах даже по высоте
ПРИПРАВА ИЗ ВОДОРОСЛЕЙ
Из книги Суши, роллы и другие блюда кухни Японии автора Кулинария Автор неизвестен -Приправа из водорослей
Из книги Китайская, японская, тайская кухни автора Перепелкина Н. А.Тема 18 ЦИКЛИЧНОСТЬ РЫНОЧНОГО ХОЗЯЙСТВА. БОЛЬШИЕ ЦИКЛЫ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РАЗВИТИЯ ЭКОНОМИКИ
Из книги Экономическая теория. Учебник для вузов автора Попов Александр ИвановичТема 18 ЦИКЛИЧНОСТЬ РЫНОЧНОГО ХОЗЯЙСТВА. БОЛЬШИЕ ЦИКЛЫ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РАЗВИТИЯ ЭКОНОМИКИ 18.1. Содержание цикличности. Типология экономических циклов: краткосрочные и среднесрочные циклы, длинные волныЭкономические циклы. В теме 17 мы рассмотрели теоретические
2.1. Общественники и предметники: космические циклы и циклы кризисных явлений
Из книги Экономический кризис: кто виноват и что делать автора Конюхов Николай Игнатьевич2.1. Общественники и предметники: космические циклы и циклы кризисных явлений Сначала предметников, лиц с высоким IQ, с выраженными индивидуальными способностями съедали, убивали, затем стали изгонять… Оказавшись в непростой ситуации, чрезмерно умные в рамках своего типа
Циклы развития
Из книги Жизнь души в теле автора Шереметева Галина БорисовнаЦиклы развития Каждый раз, после гибели одной цивилизации, начинает появляться другая. Она может достичь своего расцвета и, получив опыт, будет угасать, освобождая место для другого человечества.Во вселенной действуют свои законы, на основании которых создается жизнь. По
7. ТРЕТИЙ И ЧЕТВЕРТЫЙ ЦИКЛЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА. ЛЕМУРИЯ И АТЛАНТИДА
Из книги ЧЕЛОВЕК И ЕГО ДУША. Жизнь в физическом теле и астральном мире автора Иванов Ю М7. ТРЕТИЙ И ЧЕТВЕРТЫЙ ЦИКЛЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА. ЛЕМУРИЯ И АТЛАНТИДА В третьем цикле распределение суши и воды на земном шаре было совершенно не такое, как сейчас. Вдоль экватора простирался гигантский континент Лемурия, занимавший бОльшую часть. Тихого и
Фазы и циклы развития России: что было и что будет
Из книги Император, который знал свою судьбу. И Россия, которая не знала… автора Романов Борис СемёновичФазы и циклы развития России: что было и что будет Эти материалы были опубликованы мной в июле 2001 года в ежемесячном бюллетене прогнозов в организации «Центр поддержки научных исследований». Ниже излагаю их так, как они были написаны тогда.Рассмотрим сначала фазы и циклы
3.3. Онтогенез и присущие ему закономерности. Специализация клеток, образование тканей, органов. Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов. Жизненные циклы и чередование поколений. Причины нарушения развития организмов
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович3.3. Онтогенез и присущие ему закономерности. Специализация клеток, образование тканей, органов. Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов. Жизненные циклы и чередование поколений. Причины нарушения развития организмов Онтогенез. Онтогенез – это
Сила водорослей
Из книги Болезни обмена веществ. Эффективные способы лечения и профилактики автора Гитун Татьяна ВасильевнаСила водорослей Пальма первенства в талассотерапии безоговорочно принадлежит водорослям. Эти растения, через мембраны клеток которых нескончаемым потоком проходит морская вода, обладают удивительными свойствами. Они не просто аккумулируют полезные микроэлементы и
Суп из морских водорослей
Из книги Сыроедение автора Михайлова Ирина АнатольевнаСуп из морских водорослей? ингредиенты75 г миндаля, 300 мл воды, 25 мл оливкового масла, 25 мл лимонного сока, 2 ст. ложки меда, 3 свежих лавровых листа, 1 ч. ложка морской соли, острый перец чили по вкусу, 2 нарезанных листа водоросли нори, 2 ст. ложки хлопьев водоросли дулсе, 30 г
Каждая шкала и стадия развития имеет повторяющиеся циклы
Из книги Интегральный город. Эволюционные интеллекты человеческого улья автора Хэмилтон МэрилинКаждая шкала и стадия развития имеет повторяющиеся циклы Как видно из следующей главы, на разных стадиях развития способности живущих систем используются различным образом для поддержания жизни в процессах выживания, адаптации и регенерации. Многие внимательные
5. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Из книги Аномалии личности автора Братусь Борис Сергеевич5. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Центральным для понимания природы деятельности является вопрос о соотношении развернутой человеком целенаправленной активности (собственно деятельности в узком смысле слова) и потребности, связанной с этой активностью. Л. Сэв, специально
Блинчики из водорослей
автора Ньюмейер КеннетБлинчики из водорослей 1 стакан ростков гречихи,1 стакан ростков люцерны,1 стакан ростков бобов,несколько листьев нори,1 стакан салатной подливы или соуса.Насыпьте зелень на листья нори и полейте соусом. Будет очень вкусно, если добавить к зелени семена подсолнечника, рис,
Рагу из водорослей
Из книги Ковчег для Робинзона [Все о жизни морского кочевника] автора Ньюмейер КеннетРагу из водорослей 4 ст. ложки мисо,1 стакан измельченных водорослей,1 стакан кусочков тофу или рыбы,? стакана проросших бобов,2 ст. ложки дрожжей,2 ст. ложки спирулины,2 ст. ложки нарезанного лука,4 стакана кипятка.Залейте кипятком в термосе и оставьте на час все, кроме
отчет по практике
Отдел Сине-зеленые водоросли. Особенности организации, жизненные формы, пигменты, жизненный цикл
водоросль гербаризация растительность плавунец
В названии отдела (от греч. cyanos- синий) отражена характерная особенность этих водорослей - окраска таллома, связанная с относительно высоким содержанием синего пигмента фикоцианина. Цианофиты обычно имеют специфический сине-зеленый цвет. Однако их окраска может сильно варьировать в зависимости от комбинации пигментов - быть почти зеленой, оливковой, желтовато-зеленой, красной и др. В последние годы для синезеленых водорослей все чаще используют другое название - "цианобактерии". Это название лучше отражает две важнейшие характерные черты этих организмов - прокариотическую природу клеток и тесную связь с эубактериями. С другой стороны, традиционное название указывает на такие черты, как способность к оксигенному фотосинтезу и сходство между структурой синезеленых водорослей и структурой хлоропластов эукариот.
Известно около 2 тысяч видов цианофит, широко распространенных в морских и пресных водах и в наземных местообитаниях.
Клетка сине-зеленых водорослей прокариотная. Она состоит из клеточных покровов (клеточной стенки) и внутреннего содержимого - протопласта, к которому относятся плазмалемма и цитоплазма с различными структурами: фотосинтетический аппарат, ядерный эквивалент, рибосомы, гранулы и др. У синезеленых водорослей отсутствуют органоиды, окруженные мембранами: ядро, хлоропласты и т.д., а также немембранные структуры: микротрубочки, центриоли, микрофиламенты.
Наиболее характерными чертами строения клетки синезеленых водорослей являются:
1)Отсутствие типичных ядер, окруженных ядерными мембранами; ДНК лежит в центре клетки свободно.
2)Локализация фотосинтетических пигментов в тилакоидах при отсутствии хлоропластов; тилакоиды содержат хлорофилл а.
3)Маскировка зеленых хлорофиллов красным - фикоэритрином и синими пигментами - фикоцианином и аллофикоцианином.
4)ДНК расположена в фибриллярно-зернистой нуклеоплазматической области, не окружена мембраной.
Строение клетки синезеленых водорослей
A - Синехоцистис; Б - Прохлорон; В - Псевдоанабена; 1 - клеточная стенка; 2 - плазмалемма; 3 - тилакоид; 4 - фикобилисома; 5 - газовые везикулы; 6 - карбоксисома; 7 - фибриллы ДНК; 8 - цианофициновая гранула; 9 - рибосомы; 10 - полисахаридный чехол; 11 - стопка тилакоидов; 12 - раздутый тилакоид; 13 - поры; 14 - гранулы цианофицинового крахмала; 15 - липидная капля; 16 - поперечная перегородка; 17 - молодая поперечная перегородка; 18 - впячивание плазмалеммы
1)Наличие жестких (негибких) слоистых клеточных оболочек.
2)Образование в большинстве случаев слизистых обверток.
3)Присутствие разнообразных включений: газовых вакуолей (обеспечение плавучести), цианофициновых гранул (фиксация азота), полифосфатных тел (фиксация фосфора).
Общая характеристика. Для одноклеточных синезеленых водорослей характерен коккоидный тип строения тела. У многоклеточных индивидов встречается нитчатая (трихомальная), реже разнонитчатая (гетеротрихальная) форма строения таллома. Очень редко наблюдается определенная тенденция к пластинчатому или объемному расположению клеток. В нитевидных колониях плазматическая взаимосвязь между клетками отсутствует.
Они могут быть прикрепленными или неприкрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению. Однако жгутики и реснички никогда не образуются. На движение цианофит различным образом влияет освещение. Во-первых, свет определяет направления движения. Движение по направлению к источнику света называется "положительным фототаксисом", в обратном направлении - "отрицательным фототаксисом". Во-вторых, интенсивность света изменяет скорость движения - "фотокинез". В-третьих, резкое увеличение или уменьшение интенсивности света быстро изменяет направление движения - "фотофобия".
Клетки синезеленых водорослей по форме чаще всего шаровидные, бочонковидные или эллипсоидные, реже вытянутые до цилиндрических и веретеновидных, прямые или согнутые. Иногда клетки грушевидной формы. У прикрепленных одноклеточных индивидов, и иногда и у одноклеточных цианоидов, нередко наблюдается гетерополярность клеток. При этом образуются слизистые ножки и диски, которыми они прикрепляются к субстрату. Индивиды очень часто образуют разнообразные соединения - колонии индивидов, иногда занимающие большие пространства, и продуцируют значительное количество слизи, нередко заметно влияющей на форму и общий облик колоний.
Особи Cyanophyta обычно микроскопические, но колониальные индивиды у ряда видов могут измеряться сантиметрами.
Пигменты. Основными пигментами синезеленых водорослей являются хлорофилл а, каротиноиды (каротин, ксантофилл) и фикобилипротеиды (аллофикоцианин, фикоцианин, фикоэритрин). Последние встречаются в виде специальных структур - фикобилисом, которые располагаются на поверхности тилакоидов.
Синезеленые водоросли способны к различным видам фотосинтеза: Оксигенному и аноксигенному. Оксигенный фотосинтез - это процесс фиксации углекислого газа с использованием воды в качестве донора электронов, сопровождающийся выделением кислорода. Протекает в аэробных условиях. Аноксигенный фотосинтез - процесс фиксации углекислого газа с использованием сероводорода или сульфида в качестве донора электронов, сопровождающийся выделением серы. Происходит в анаэробных условиях. В гипергалинных озерах Израиля, где зимой создаются сильно анаэробные условия, использование комбинации оксигенного и аноксигенного фотосинтеза позволяет водоросли рода Осциллатория доминировать в озере круглогодично. В бескислородных условиях в песках приливо-отливной зоны морей происходит фотосинтез с выделением серы или тиосульфата. Многие цианофиты на свету в анаэробных условиях могут фиксировать углекислый газ, используя водород, однако этот процесс идет с низкой скоростью и быстро прекращается.
Жизненный цикл. в жизненном цикле полностью отсутствуют жгутиковые стадии.
Типы питания синезеленых водорослей. У синезеленых водорослей известны несколько типов питания:
1)Облигатный фотоавтотрофный. Могут расти только на свету на неорганическом источнике углерода.
2)Факультативный хемогетеротрофный. Способны к гетеротрофному росту в темноте, используя органические вещества, и к фототрофному росту на свету.
3)Фотогетеротрофный. Используют на свету органические соединения как источник углерода.
4)Миксотрофный. Используют органические соединения в качестве дополнительного источника углерода. Способны и к автотрофной фиксации углекислого газа.
Продуктом фотосинтеза цианобактерий является цианофициновый крахмал. Он откладывается в небольших гранулах, расположенных между тилакоидами. Цианобактерии способны быстро усваивать и накапливать азот в виде цианофициновых гранул, располагающихся обычно около поперечных перегородок клеток. Фосфаты у синезеленых водорослей запасаются в полифосфатных гранулах, а липиды - в виде капель в цитоплазме по периферии клетки.
Размножения. Все живые клетки синезеленых водорослей способны к делению. Деление клеток многоклеточных и колониальных представителей обычно приводит к росту. Деление клеток возможно в одной, двух, трех или многих плоскостях. У многоклеточных форм при продольном делении в одной плоскости возникают нитчатые формы, в двух плоскостях - пластинчатые, в трех - кубические. При делении одноклеточных особей одновременно осуществляется и размножение. Одноклеточные особи цианофит размножаются равным, реже неравным делением. При этом внутренние слои оболочки клетки врастают вовнутрь клетки. В отдельных случаях наблюдается множественное деление содержимого. Митоз и мейоз отсутствуют. Размножение особей вегетативное, реже бесполое. У ряда представителей цианобактерий образуются покоящиеся споры (акинеты). Типичного полового процесса нет.
1)Вегетативное размножение у коккоидных форм осуществляется простым делением клетки надвое по всевозможным направлениям в зависимости от случайных воздействий среды. В результате образуются две равные, но не равноценные, части, дающие начало двум новым организмам. Деление клетки надвое происходит в одной или нескольких плоскостях. В последнем случае чаще всего образуются колонии.
Множественное деление клетки происходит в том случае, когда деление клетки и ее ядерной области несогласованно. В результате усиленного деления "ядра" клетка становится многоядерной, затем происходит изоляция участков протоплазмы вокруг "ядер" и образуется множество изолированных эмбриональных клеток. Основными факторами, приводящими к повторному и множественному делению клетки цианобактерий, является избыточное питание, вызывающее ее гипертрофированный рост, а также изменение физико-химических условий существования. Гипертрофированный рост вызывает задержку созревания клетки, и далее повторное либо множественное деление.
Одним из путей вегетативного размножения цианофит является фрагментация (распад) их слоевищ. Причиной фрагментации могут быть механические факторы, отмирание части клеток или нарушение существующих между ними тесных связей. У гормогониевых синезеленых водорослей фрагментация происходит путем распада нити на гормогонии благодаря отмиранию некоторых клеток трихома - некроидов. Каждый гормогоний состоит из 2-3 или большего числа клеток, которые с помощью выделяемой ими слизи выскальзывают из слизистого влагалища и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоцистой. Она выполняет функции размножения и перенесения неблагоприятных условий. У некоторых видов от слоевища отделяются одноклеточные фрагменты, называемые гонидиями, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку, кокки и планококки лишены выраженных оболочек. Как и гормогонии, они способны к активному движению.
2)Бесполое размножение осуществляется с помощью особых клеток, не имеющих утолщенных оболочек: "экзоспор" и "эндоспор". Экзоспоры образуются путем неравного деления клетки, когда от материнской клетки отпочковывается меньшая по размерам.
При наступлении неблагоприятных условий (высушивание, холод, дефицит питательных веществ) цианобактерии образуют акинеты. Эти крупные толстостенные покоящиеся споры, заполненные запасными продуктами, служат для переживания этих неблагоприятных условий. Акинеты в течение десятков лет могут сохраняться жизнеспособными, например, в осадках озер при отсутствии кислорода.
Значение. Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» -- глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки
Биология дрожжей
Специализация на выполнении неодинаковых функций приводит у разных групп дрожжевых грибов к формированию характерного комплекса морфологических и физиологических свойств. Это дает возможность говорить о различных жизненных формах дрожжей...
Изучение растительных сообществ
Синезеленые - самые древние из водорослей и древнейшие представители мира растений. Общее число видов около 1400 (150 родов). Это одноклеточные или колониальные организмы. Им свойственна разнообразная окраска - сине-зеленая, оливковая...
Интересные концепции современного естествознания
К основным особенностям биологической формы организации материи относят: рост, целостность, обмен веществ, подвижность, раздражимость, размножение, приспособляемость...
Ленточные черви
Давние предки цестод, как и всех других классов плоских червей, принадлежали к свободноживущим организмам. Считают, что ими были животные, близкие к современным турбелляриям. В процессе эволюции цестоды очень резко, пожалуй, более...
Морские зеленые водоросли
Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta) -- группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей...
Низшие растения
Отдел Слизевики Отдел Грибы Отдел Лишайники 1.1 Отдел бактерии К этому отделу относятся микроорганизмы, объединяемые вместе с сине-зелеными водорослями в группу прокариотов...
Низшие растения
Красные водоросли представлены почти исключительно морскими бентосными формами. Талломы, за редким исключением, многоклеточные, нитчатой или пластинчатой структуры. Они имеют относительно небольшие размеры, не более 1--2 м...
Описание и характеристика древесной породы можжевельник
Род насчитывает от 50 до 67 видов. В данном списке, основанном на данных сайта GRIN, приведено 66 видов. Виды, произрастающие на территории России и сопредельных стран, отмечены звёздочкой...
Особенности биологии гороховой тли
Весь жизненный цикл, называемый генерацией, протекает у разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации, дают одну, две или три генерации в один год и называются, соответственно, одно-...
Фотосинтез и необходимые для него условия
Зелёные водоросли (Chlorophyta) - отдел (тип) низших растений, характеризующихся зелёной окраской в связи с преобладанием в их клетках Хлорофилла. Зелёные водоросли содержат те же пигменты, что и высшие растения (хлорофиллы а и в, каротин и ксантофилл)...
Харовые водоросли , или лучицы (Charophyceae ) – класс некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений. Название происходит от др.-греч.χᾰρά – радость, красота. Всего известно не более 700 видов харовых.
В цикле развития харовых водорослей доминирует обоеполый (у некоторых видов раздельнополый) гаметофит (n). Тело гаметофитов представляет собою много клеточный таллом высотой 20–30 (до 100–200) см. Таллом имеет метамерное строение, состоит из осевой части, на которой мутовками расположены веточки (боковые побеги). Прикреплён таллом к грунту специальными выростами – ризоидами. Рост осевой части таллома неограничен, а боковые побеги обладают предельным ростом. Каждое междоузлие метамера – это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой – вторым слоем длинных клеток), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих боковые побеги таллома первого – третьего порядков. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b , из дополнительных пигментов – ликопин. Запасное вещество – крахмал.
Рис. 39. Жизненный цикл зелёной водоросли хара
Для харовых водорослей характерно вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток (клубеньков) на нижних узлах, которые дают начало новому таллому.
При половом размножении хары в узлах метамеров образуются половые органы. Женский орган – оогоний, овальный, длинной до 1 мм, состоит из яйцеклетки, которую снаружи спирально оклужают пять узких клеток. Крепится к таллому оогоний одноклеточной ножкой, сверху имеет коронку из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии – мужские гаметангии, находятся в узлах под женскими оогониями. Имеют шаровидную форму диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток. После формирования сперматозоиды выходят в воду, подплывают к коронке и ввинчиваются в оогоний. В результате кариогамии образуется покоящаяся зигота (ооспора). Зрелые зиготы могут покрываться слоем извести и накапливают запасные вещества (крахмал, липиды). Через время зиготы отделяется от материнского таллома, попадают на грунт. После периода покоя ядро зиготы делится мейозом образуя четыре гаплоидные ядра. Одно из гаплоидных ядер отделяется от остальных, в оболочке зиготы (в верхней части ооспоры), клеточной стенкой, образуя центральную линзообразную клетку. Трёхядерная клетка ооспоры выполняет питающую функцию. Центральная клетка делится, формируя большую побеговую клетку и маленькую ризоидную клетку, которые делясь развиваются соответственно в побег и ризоид нового таллома.
ГРИБЫ (Fungi или Mycota ) – царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология , которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.
У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80–90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин , у оомицетов – целлюлоза . Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.
Основа тела грибов – мицелий (грибница) – система тонких ветвящихся нитей – гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями , из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.
Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные и органические вещества грибы усваивают из окружающей среды. В зависимости от потребности в веществах, грибы заселяют определённые субстраты. Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую органические вещества, выделяются ферменты, расщепляющие вне организма полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов – протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.
Размножаются грибы: вегетативно – частями мицелия; бесполым путём – эндогенными спорами (образованными у низших грибов в спорангиях) и экзогенными спорами – конидиями (сегментами специальных гиф – конидиеносцев); половым путём – зиготами (характерно для низших грибов). Для большинства грибов характерен половой процесс.
Домен Эукариоты, или Ядерные (Eucaryota )
Царство Грибы (Fungi или Mycota )
Подцарство Грибоподобные организмы
Отдел Миксомицеты (Myxomycota )
Отдел Плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycota )
Подцарство Низшие грибы
Отдел Оомицеты (Oomycota )
Отдел Лабиринтуловые (Labyrinthulomycota )
Отдел Гифохитриевые (Hyphochytriomycota )
Отдел Хитридиомицеты (Chytridiomycota )
Отдел Зигомицеты (Zygomycota )
Подцарство Высшие грибы
Отдел Аскомицеты (Ascomycota )
Отдел Базидиомицеты(Basidiomycota )
Отдел Дейтеромицеты (Deuteromycota )
Зигомицеты (Zygomycota ) – отдел грибов, объединяющий 10 порядков, 27 семейств, около 170 родов и более 1000 видов. Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.
Жизненный цикл развития зигомицетов на примере плесневого гриба мукор
Плесневый гриб мукор прорастает из гетероталличных (разнополых) спор, на субстратах, обогащённых углеводами, образуя одноклеточные гаплоидные многоядерные (без септ) мицелии штаммов «+» и «–» (мицелии грибов не различимы по половым признакам). Вегетативно мукор размножается разрастанием мицелия. Бесполое размножение осуществляется спорами двух типов, конидиями и зигоспорами , которые распространяясь с потоками воздуха на субстрате в благоприятных условиях прорастают в новые мицелии.
Конидии – вегетативные споры, образующиеся путём септирования ядер на верхушках выростов мицелия – конидиеносцах .
Зигоспоры образуются после осуществления полового процесса. Для этого у зигомицетов, гифы мицелиев штаммов «+» и «–», растут навстречу друг другу. При их контакте, ядра, находящиеся в апикальной (верхушечной) части обоих гиф, изолируются септой от остальной части гифы, образуя клетки – гаметангии. После формирования гаметангии штаммов «+» и «–», сливаются между собой образуя зиготу. Процесс слияния плазмы клеток гаметангиев в зиготе называется плазмогамией , процесс слияния разнополых гаплоидных ядер в диплоидные ядра называется кариогамией и представляет собою половой процесс. Из сформированной зиготы на поверхность субстрата вырастает спорангиеносец. Во время его прорастания диплоидные ядра в спорангиеносце делятся мейозом, образуя генетически рекомбинированные (изменённые) гаплоидные ядра. После выхода на поверхность субстрата на верхушке спорангиеносца образуется зигоспорангий, в котором гаплоидные ядра «+» и «–» изолируются септами в клетках зигоспор. После дозревания зигоспор, зигоспорангий раскрывается и зигоспоры рассыпаются.
Рис. 40. Жизненный цикл развития гриба мукор
Аскомицеты или сумчатые грибы (Ascomycota ) – отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части)мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается, и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota ).
К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них – дрожжи (класс Saccharomycetes ) – вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.
Жизненный цикл развития аскомицетов на примере гриба саркосцифа
Цикл развития грибов аскомицетов начинается с прорастания гетероталличных (разнополых) спор на субстрате в гаплоидные многоклеточные септированные мицелии. Мицелий разрастается в субстрате путём деления апикальных клеток гиф митозом. Для осуществления бесполого размножения спорами, из мицелия гриба вырастают на поверхность субстрата выросты – конидиеносецы на верхушках которых из септированных клеток формируются конидии – вегетативные споры. Для осуществления полового процесса гифы мужского и женского мицелия растут навстречу друг другу. На кончиках этих гиф образуются многоядерные клетки – гаметангии, мужской – антеридий , женский – аскогон . Из аскогона в антеридий растёт трубка – трихогина, по которой ядра из антеридия перемещаются в аскогон. Мужские и женские ядра в аскогоне распределяются парами, но не сливаются между собой. После этого из аскогона начинают расти гифы вторичного мицелия, в которые, по мере их развития, мигрируют пары ядер. В гифах вторичного мицелия и аскогоне проходят синхронные митотические деления, которые приводят к образованию дикарионов – клеток с двумя гаплоидными ядрами (n+n). На поверхности субстрата (у некоторых грибов и внутри субстрата) из первичных гиф мужского и женского мицелиев, а также вторичного дикарионного мицелия формируется плодовое тело – аскокарп . Плодовые тела грибов аскомицетов могут следующих типов:
- апотеции – открытые, в виде чаши;
- клейстотеции – замкнутые округлённые, из которых аскоспоры выходят после сгнивания или разрушения аскокарпа;
- перитеции – колбообразные, с небольшим отверстием для выхода аскоспор.
На внутренней поверхности аскокарпа гименофоре , из верхушечных (апикальных) клеток гиф вторичного (аскогенной) дикарионного мицелия – гимения , образуются аски – спорогенные клетки. В клетках асков происходит кариогамия ядер дикариона (n+n), с образованием диплоидного ядра (2n), которое затем делится мейозом и каждое из четырёх гаплоидных ядер ещё раз делится митозом, формируя внутри аска восемь аскоспор (n). У некоторых аскомицетов митотическое деление ядер не происходит, поэтому в аске образуются четыре аскоспоры. После созревания аск лопается и выстреливает споры в воздух, на расстояние 2–30 см. В благоприятных условиях аскоспоры прорастают в субстрат мицелием.
Рис. 41. Жизненный цикл развития гриба аскомицета саркосцифа
Базидиомицеты (Basidiomycota ) – отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами относятся к подцарству высших грибов (Dikarya ).
Жизненный цикл развития базидиомицетов на примере шляпочного гриба навозник
Цикл развития грибов базидиомицетов начинается с прорастания гетероталличных (разноштаммовых) спор (n) на субстрате в гаплоидные первичные многоклеточные септированные мицелии штамма-плюс «+» и штамма-минус «–». При встрече гиф мицелиев «+» и «–», происходит плазмогамия – срастание двух первичных мицелиев (n) во вторичный дикарионный мицелий (n+n), в каждой клетке которого теперь находится по два ядра «+» и «–». Первичный и вторичный мицелии разрастаются в субстрате путём деления апикальных клеток митозом.
Для осуществления бесполого размножения спорами, вторичный мицелий гриба, в местах, обогащённых питательными веществами, формирует плодовое тело – базидиокарп , сформированный из плотно переплетённых гиф мицелия. Само плодовое тело шляпочных грибов состоит из ножки и шляпки. С внутренней стороны шляпки находится гименофор – поверхность, покрытая гимением – слоем спорообразующих клеток. Апикальные спорообразующие клетки базидиомицетов называются базидиями . В базидиях происходит кариогамия – слияние двух «+» и «–» ядер. После кариогамии диплоидное ядро (2n) делится мейозом на четыре гаплоидных ядра (n). На базидии формируются четыре выроста в которые заходят по одному ядру. Выросты с ядрами отделяются от базидии септами (перетяжками), тем самым превращаясь в базидиоспоры (n). После дозревания отделяются от базидии и разносятся воздушными потоками. В благоприятных условиях на субстрате гаплоидные базидиоспоры прорастают в первичные гетероталличные мицелии.
Рис. 42. Жизненный цикл развития гриба базидиомицета
ЛИШАЙНИКИ – симбиотические организмы, состоящие из мицелия грибов аскомицетов и одноклеточных водорослей или цианобактерий. Водоросли или цианобактерии в составе лишайников представлены видами, встречающимися и в свободноживущем состоянии, в то время как лишайниковые грибы, как правило, существуют только в симбиозе с ними. Мицелий гриба поглощает воду с минеральными веществами из окружающей среды и питает ими клетки водорослей. В клетках водорослей происходит фотосинтез, образуются органические вещества, которые поступают в мицелий гриба.
Тело лишайника называется слань (рис.). Снаружи слань сформирована плотно переплетёнными желатинизированными гифами мицелия образуя верхнюю и нижнюю кору. Нижняя кора слани тоньше верхней и имеет особые выросты для прикрепления к субстрату – ризины . Внутри сдани находится сердцевина – толстый слой из рыхлых, бесцветных, слабо желатинизированных гиф (этот слой, составляющий 2/3 толщины слани, является запасающим и образован гифами с крупными клетками). Если водоросли в рыхлом мицелии располагаются равномерно, то слань называется гомеомерной , если они расположены одним выраженным водорослевым (гонидиальным ) слоем, то – гетеромерной . По форме лишайники бывают:
- накипные – плоские, плотно прилегающие к субстрату;
- листоватые – прилегающие к субстрату, но имеющие поднимающиеся в виде листовых пластинок края;
- кустистые – объёмные, высокие лишайники в виде небольших ветвящихся кустиков.
Размножаются лишайники вегетативно изидиями или соредиями – клубочками, в которых гифы мицелия гриба оплетают несколько водорослей. Изидии формируются на поверхности слани как вздутия, после чего отламываются и переносятся водными или воздушными потоками. Соредии формируются внутри слани и вытесняются через поры (отверстия) в коре наружу. Переносимые ветром или водой и попадая в благоприятные условия, изидии или соредии разрастаются в новые лишайники.
Рис. 43. Поперечный срез гетероталомной слани лишайника Lobaria verrucosa
ЖИВОТНЫЕ – царство многоклеточных гетеротрофных организмы способные активно передвигаться. Размножаются вегетативным и половым путём.
РАСТЕНИЯ – царство многоклеточных организмов, преимущественно фотоавтотрофного способа питания. Включает в себя: мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые растения. Нередко к растениям относят также все водоросли или некоторые их группы. Для растений характерны жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. Размножаются растения вегетативным (частями вегетативных органов), бесполым (спорами) и половым (семенами) путём.
Мхи или моховидные – отдел высших растений, объеденных в классы: печёночные мхи (6 000–8 000 видов), антоцеротовые мхи (100–200 видов) и листостебельные мхи (10 000 видов). Мхи это, как правило, мелкие растения, длина которых редко превышает 50 мм. Отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле взрослые растения представлены разнополыми гаметофитами , а спорофит развивается на женском гаметофите. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно частями таллома.
Цикл развития печёночного мха на примере маршанции изменчивой
В цикле развития взрослые (многолетние) растения маршанции полиморфной представлены разнополыми (двудомными) мужскими и женскими гаметофитами. Вегетативное тело растения – пластинчатый таллом , имеет вид мясистого лопастного, дихотомически разветвленного слоевища длиной до 10-12 см и шириной до 3 см, образованного множеством клеточных слоев (около 30). Специализированных проводящих тканей таллом не имеет. На нижнем эпидермисе образуются два типа выростов:
- ризоиды – бесцветные простые и язычковые одноклеточные выросты, которые выполняют функцию закрепления растения в субстрате. Воду маршанция способна поглощать всем телом,
- амфигастрии – окрашенные (темно-фиолетовые) однослойные, многоклеточные чешуи (редуцированные «листья» – филоиды), которые способны долго удерживать воду во время засухи.
Различить мужской и женский гаметофиты возможно во время развития на поверхности талломов специальных органов (подставок для гаметангиев) – мужских антеридиефоров и женских архегониефоров .
Антеридиефор представляет собой ножку с расположенным сверху восьмиугольным диском (шапкой). С верхней стороны шапки в антеридиальных камерах находятся мужские гаметангии – антеридии . В антеридиях образуются мужские двужгутиковые гаметы – сперматозоиды .
Архегониефоры развиваются на женских гаметофитах в виде девятилучевого щитка (звездочки) на ножке. Во время развития архегониефора, архегонии (женские гаметангии) закладываются с морфологически верхней стороны подставки. В силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки (щитка) они смещаются между лучами щитка на его нижнюю сторону, где располагаются группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная защитная обертка. Архегонии представляют собой кувшиноподобные камеры, направленные горловиной вниз, в брюшке которых образуется по одной яйцеклетке .
Половой процесс в цикле развития маршанции происходит посредством воды преимущественно во время дождя. Капли дождя выбивают из антеридиев зрелые сперматозоиды и вместе с ними отражаются на женские шапки архегониефоров. Сбегая между лучами женских подставок, капли воды вместе со сперматозоидами зависают в месте расположения архегониев, покрывая их. По воде мужские гаметы проникают через шейку архегония в брюшко – калиптру , где оплодотворяют яйцеклетку, образуя зиготу (первую диплоидную клетку спорофита). После оплодотворения вокруг каждого архегония из его ножки начинает образовываться индивидульная чашевидная защитная обертка – 4-5 лопастной псевдоперианций. В это время зигота делится митозом , формируя зародыш спорофита, который прикрепляется к материнскому телу (щитку архегониефора) присоской – гаусторией , и получает оттуда питание. С увеличением размеров зародыша калиптра (брюшко архегония) растягивается (увеличивается в размерах).
Взрослый спорофит, развивающийся из зародыша, включает в себя: стопу (присоску) – закрепляющую часть, ножку и спорангий (коробочку спорогона). В процессе своего роста спорофит разрывает калиптру и выносит спорангий наружу. В спорангии формируются диплоидные клетки спорогенной ткани , которые получают питание через удлиненные клетки со спирально утолщенными клеточными стенками – элатеры . В результате разделения спорогенных клеток мейозом образуются гаплоидные гетероталличные споры . При созревании спор элатеры высыхают и скручиваются спирально, разрыхляя массу спор в спорангии. Однослойная коробочка спорангия при созревании спор легко раскрывается восемью загнутыми назад зубцами, а пружинки элатер способствуют равномерному рассеиванию спор. Гетероталличные (разнополые) споры маршанции в благоприятных условиях прорастают в протонемы (передростки) – небольшие беспигментные нитчатые выросты, с верхушечной клетки которых образуются талломы соответственно мужского и женского гаметофита нового поколения.
Вегетативное размножение маршанции происходит с помощью выводковых почек , которые формируются в специальных выростах – выводковых корзинках , на верхней стороне как женских, так и мужских талломов. В результате попадания воды на таллом выводковые почки вымываются (распрыскиваются) и прорастают на почве в новые талломы соответствующего пола. Маршанция распространена в увлажненных местах на берегах водоемов, под покровом леса.
Рис. 44. Схема жизненного цикла мха маршанция
Рис. 45. Жизненный цикл мха маршанция
Цикл развития листостебельного мха на примере мха кукушкин лен
В цикле развития взрослые растения мха представлены раздельнополыми гаметофитами . Растения кукушкин лен имеют вертикальный стебель , длиной до 40 см, со спирально расположенными в три ряда редуцированными листьями , закрепленный в почве ризоидами . В центре стебля проходит концентрический проводящий тяж, среднюю часть которого занимают водопроводные клетки – гидроиды (восходящий поток), а периферийную – липтоиды – проводящие клетки органических соединений (нисходящий поток). На верхушке мужских растений находятся антеридии , в которых происходит формирование сперматозоидов , на верхушках женских – архегонии с яйцеклетками . Оплодотворение происходит с помощью капель воды. Выбивая из антеридиев сперматозоиды, капли дождя отражаются на архегонии соседних растений. По воде сперматозоиды проникают в брюшко архегониев, где оплодотворяют яйцеклетки. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит , который своей стопой врастает в гаметофит. Ножка спорофита в процессе роста вытягивается в длину на 15-20 см, на верхушке которой образуется коробочка со спорангиями , закрытая крышкой . Край коробочки часто имеет зубчатый край, называемый перистомом . Вызревание спорофита длится до 6 месяцев (у других мхов до 18). В спорангиях спорофита происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани, путем деления последних мейозом . После созревания спор крышка коробочки открывается, и споры рассеиваются через перистом. В благоприятных условиях споры прорастают в протонемы – нитевидные хлорофилльные выросты (таллом). Из пазушных почковидных структур протонем вырастают гаметофиты следующего поколения соответствующего пола.
Рис. 46. Схема жизненного цикла мха кукушкин лён
Рис. 47. Жизненный цикл мха кукушкин лён
Хвощевидные – отдел высших споровых растений, в настоящее время отнесён в подотдел Хвощёвые отдела Папоротниковидные и насчитывает 15 видов. Хвощёвые характеризуются наличием побегов , состоящих из чётко выраженных метамеров (междоузлий и узлов с мутовчатым расположением листьев ). Спорофиты в анатомическом строении напоминают строение покрытосеменных злаковых растений. Бесполое размножение осуществляется разнополыми спорами , вегетативное – корневищами (подземными побегами).
Цикл развития хвощёвых на примере хвоща полевого
В цикле развития хвоща полевого преобладает спорофит – взрослое, многолетнее растение, состоящее из корневища , закрепленного в почве придаточными корнями . Весной из почек корневища на поверхность почвы вырастает спороносный , бесхлорофилльный вертикальный побег (стебель) с мутовчатым расположением редуцированных (маленьких) листьев, заканчивающийся спороносным колоском (стробилом ). Сам спороносный колосок в своем строении имеет ось , на которой размещены зонтиковидные спороносные листья (щитки на ножках) – спорофиллы . С нижней стороны спорофиллов, обращенной к оси стробила, находится от 5 до 10 спорангиев . В спорангиях в результате редукционного деления мейозом клеток спорогенной ткани (2n) образуются гаплоидные, морфологически одинаковые, но разнополые споры (мужские и обоеполые). Оболочки спор имеют специальные выросты – элатеры , которые скручены спирально вокруг спор во влажном состоянии, а при подсыхании разворачиваются. Это позволяет спорам цепляться друг за друга и распространяться группами. После созревания спор спороносные листья стробила размыкаются, спорангии лопаются и споры разносятся ветром. Вследствие содержания в спорах хлоропластов они быстро (в течение 3-х недель) теряют всхожесть. Попадая на увлажненный илистый грунт, группы спор прорастают в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, закрепляющихся в субстрате ризоидами . Гаметофиты достигают половой зрелости через 3-5 недель после прорастания. На мужских гаметофитах, меньшего размера, образуются антеридии – мужские гаметангии, в которых образуются многожгутиковые сперматозоиды . На двуполых гаметофитах, более рассеченной формы, архегонии (женские гаметангии) развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность перекрестного оплодотворения. Для достижения сперматозоидами яйцеклеток, находящихся в архегониях, необходима вода . На одном гаметофите могут быть оплодотворены сразу несколько яйцеклеток, из которых в дальнейшем развиваются зародыши , есть молодые спорофиты. Зародыши крепятся стопой к животику архегония и получают из гаметофита необходимые питательные вещества для развития, формируя зачаточный корешок, стебель и почку. После формирования, зародышевый корешок начинает расти, закрепляется в почве и молодой спорофит отсоединяется от гаметофита, который через некоторое время отмирает. После спороношения весенние (спороносные) побеги отмирают и из почек корневища вырастают зеленые ассимиляционные побеги . Ассимиляционные побеги имеют вертикальный стебель с мутовчатым расположением на нем боковых ветвей и листьев под ними. Они выполняют функцию образования органических соединений в процессе фотосинтеза и накопления их в корневище. В конце вегетационного периода ассимиляционные побеги отмирают, остается корневище, которое зимует в почве.
Рис. 48. Схема жизненного цикла хвоща полевого
Рис. 49. Жизненный цикл хвоща полевого
Плауновидные – отдел высших споровых растений, представлен 1200 видами. Характеризуются наличием развитой проводящей системы, корнепобеговым типом строения спорофитов и талломным строением гаметофитов, бесполым размножением спорами и вегетативным размножением надземными побегами.
Цикл развития плауновидных растений на примере плауна булавовидного
Спорофит плауна булавовидного – многолетнее вечнозеленое растение, преобладает в цикле развития. В своем составе имеет стелющийся дихотомически разветвленный стебель , покрытый спирально расположенными маленькими ланцетно-линейными листочками (микрофиллами ) и закрепленный в почве дихотомически разветвленными корнями . Стеблевые побеги заканчиваются верхушечными почками или спороносными колосками (стробилами ). Спороносные колоски на длинных ножках состоят из оси , на которой спирально расположены спороносные листья (спорофиллы ) со спорангиями с верхней (дорсальной) стороны. После редукционного (мейотического) деления материнских диплоидных клеток образуются гаплоидные споры . Споры покрыты двойной оболочкой (эндо- и экзоспорием) и содержат до 50% масла. После созревания споры рассеиваются и в благоприятных условиях прорастают. Развитие гаметофита (заростка ) из спор происходит медленно в течение 12-20 лет. Он образует ризоиды , которыми закрепляется в почве и поглощает воду, а также вступает в симбиоз с мицелием гриба, который размещается в его коровой части. Заросток развивается в почве без доступа света, поэтому не имеет хлоропластов, однако если он выходит на поверхность, они образуются. Гаметофит двуполый и напоминает луковицу, позже разрастается до 2-3 см в диаметре, и имеет блюдцеобразную форму. Антеридии и архегонии размещены рядом на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии – колбообразные. В брюшной части архегониев содержится яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – шейные канальцевые клетки. Для перемещения сперматозоидов с антеридиев к яйцеклеткам архегониев необходима вода. Заплывая в шейку архегония, сперматозоид движется в брюшко архегония, где сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу – первую диплоидную клетку спорофита. Зародыш – молодой спорофит, медленно развивается на гаметофите, получая из него необходимые питательные вещества. Когда корни зародыша прорастают в почву, он отсоединяется от гаметофита и разрастается во взрослое растение. При постепенном созревании архегониев на гаметофите в них могут образовываться и развиваться несколько разновозрастных спорофитов одновременно.
Рис. 50. Схема жизненного цикла плауна булавовидного
Рис. 51. Жизненный цикл плауна булавовидного
Папоротникообразные – отдел высших споровых растений, объединяющий около 11 000 видов. Папоротникообразные растения характеризуются корнепобеговым строением тела спорофитов и талломным строением тела гаметофитов. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно – побегами (корневищами).