План

Введение

Физические методы диагностики заболеваний и исследования биологических систем.

Физические свойства материалов, используемых в медицине.

Физические свойства и характеристика окружающей среды.

литература

Введение

Окружающий вас мир, все существующие вокруг нас вещества и обнаруживаемое нами посредством ощущений представляет собой материю.

Неотъемлемым свойством материи и формой ее существования является движение. Движение в широком смысле слова - это всевозможные изменения материи - от простого перемещения до сложнейших процессов мышления.

Разнообразные формы движения материи изучаются различными науками, в том числе и физикой. Предмет физики, как, впрочем, и любой науки, может быть раскрыт только по мере его детального изложения. Дать строгое определение предмета физики довольно сложно, потому что границы между физикой и рядом смежных дисциплин условны. На данной стадии развития нельзя сохранить определение физики только как науки о природе.

Академик А. Ф. Иоффе (1880-1960; российский физик) определил физику как науку, изучающую общие свойства и законы движения вещества и поля. В настоящее время общепризнано, что все взаимодействия осуществляются посредством полей, например гравитационных, электромагнитных, полей ядерных сил. Поле наряду с веществом является одной из форм существования материи. Неразрывная связь поля и вещества, а также различие в их свойствах будут рассмотрены по мере изучения курса.

Физика - наука о наиболее простых и вместе с тем наиболее общих формах движения материи и их взаимных превращениях. Изучаемые физикой формы движения материи (механическая, тепловая и др.) присутствуют во всех высших и более сложных формах движения материи (химических, биологических и др.). Поэтому они, будучи наиболее простыми, являются в то же время наиболее общими формами движения материи. Высшие и более сложные формы движения материи - предмет изучения других наук (химии, биологии и др.).

Физика тесно связана с естественными науками. Эта теснейшая связь физики с другими отраслями естествознания, как отмечал академик С. И. Вавилов (1891-1955; российский физик и общественный деятель), привела к тому, что физика глубочайшими корнями вросла в астрономию, геологию, химию, биологию и другие естественные науки. В результате образовался ряд новых смежных дисциплин, таких, как астрофизика, биофизика и др.

Физика тесно связана и с техникой, причем эта связь имеет двусторонний характер. Физика выросла из потребностей техники (развитие механики у древних греков, например, было вызвано запросами строительной и военной техники того времени), и техника, в свою очередь, определяет направление физических исследований (например, в свое время задача создания наиболее экономичных тепловых двигателей вызвала бурное развитие термодинамики).

Физика, как и другие науки, использует различные методы использования, но все они, в конечном счете, соответствуют единству теории и практики и отражают общий научный подход к познанию окружающей действительности: наблюдение, размышление, опыт. На основе наблюдений создаются теории, формулируются законы и гипотезы, они проверяются и используются на практике. Практика является критерием теорий, она позволяет их уточнять. Формулируются новые теории и законы, они вновь проверяются практикой. Таким образом, человек продвигается к все более полному пониманию окружающего мира.

Нас интересует связь физики и медицины. Проникновение физических знаний, методов и аппаратуры в медицину достаточно многогранно, рассмотрим лишь некоторые основные аспекты этой связи.

Физические процессы в организме. Биофизика.

Несмотря на сложность и взаимосвязь различных процессов в организме человека, часто среди них можно выделить процессы, близкие к физическим. Например, такой сложный физиологический процесс, как кровообращение, в своей основе являются физическим, так как связан с течением жидкости (гидродинамика), распространением упругих колебаний по сосудам (колебания и волны), механической работы сердца (механика), генерацией биопотенциалов (Электричество). Дыхание связано с движением газа (аэродинамика), теплоотдачей (термодинамика), испарением (фазовые превращения).

В организме кроме физических макропроцессов, как и в неживой природе, имеют место молекулярные процессы, которые в конечном итоге определяют поведение биологических систем. Понимание физики таких микропроцессов необходимо для правильной оценки состояния организма, природы некоторых заболеваний, действия лекарств.

Во всех этих вопросах физика настолько связана с биологией, что формирует самостоятельную науку-биофизику, которая изучения физические и физико-химические процессы в живых организмах, а также ультраструктуру биологических систем на всех уровнях организации – от субмолекулярного и молекулярного до клетки и целого организма.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИТНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра физики

Факультет математики, физики и

информатики

специальность «540200 – физико-

математическое образование»

профиль «физика»

квалификация бакалавр физико- математического образования

Форма обучения заочная

КУРСОВАЯ РАБОТА

Биофизика на уроках физики в 7-9 классах

Выполнила: Рудых Татьяна Валерьевна

Научный руководитель: кандидат

физико-математических наук Любушкина Людмила Михайловна

Дата защиты______________________

Отметка _________________________

Иркутск 2009 г.

Введение 3

ГЛАВА I . СТАНОВЛЕНИЕ БИОФИЗИКИ

1.1. Вклад ученых в становлении биофизики 5

1.2. Основатель биофизики 10

1.3. Создание квантовой теории 11

1.4. Прикладная биофизика 14

1.5. Перемены в биофизике 16

1.6. Биофизика – как теоретическая биология 18

1.7. Биофизические исследования в физике 21

1.8. Биофизические исследования в биологии 23

ГЛАВА II . БИОФИЗИКА НА УРОКАХ ФИЗИКИ

2.1. Элементы биофизики на уроках физики в 7-9 классах 24

2.2. Применение биофизики на уроках в основной школе 25

2.3. Блицтурнир «Физика в живой природе» 33

Заключение 35

Список литературы 36

Введение

Актуальность исследования:

Мировоззрение является важнейшим компонентом структуры личности. Оно включает систему обобщенных взглядов о мире, о месте человека в нем, а также систему взглядов, убеждений, идеалов, принципов, соответствующих определенному миропониманию. Процесс становления мировоззрения интенсивно происходит в школьном возрасте. Уже в основной школе (7-9 классы) учащиеся должны осознать, что изучение физических явлений и законов поможет им в понимании окружающего мира.

Однако большинство новых учебников по физике, особенно для старшей базовой и профильной школы, не способствуют целостному восприятию изучаемого материала. Интерес детей к предмету постепенно угасает. Поэтому, важной задачей средней школы является создание в представлении учащихся общей картины мира с его единством и многообразием свойств неживой и живой природы. Целостность картины мира достигается наряду с другими приемами и межпредметными связями.

Любая тема школьного курса физики включает в себя элементы научных знаний, которые имеют существенное значение для формирования мировоззрения и для усвоения школьниками основополагающих понятий изучаемой дисциплины. Поскольку в образовательных стандартах и программах содержание естественнонаучных дисциплин жестко не структурировано, то, зачастую, знания у школьников оказываются не систематизированными, формальными.

Проблема исследования состоит в необходимости формированияцелостного восприятия физической картины мира и отсутствии соответствующей систематизации и обобщения учебного материала преподаваемой дисциплины, физики.

Цель исследования: Проследить интеграцию двух предметов естественнонаучного цикла – физики и биологии.

Объект исследования: Биофизика и ее связь с другими предметами.

Предмет исследования: Биофизика на уроках физики 7-9 классов основной школы.

Реализация поставленной цели потребовала решения ряда конкретных задач:

Изучить и проанализировать учебно-методическую литературу по теме исследования.

Проанализировать различные биофизические явления.

Подобрать экспериментальные задания, различные виды задач, для решения которых необходимы знания, как физики, так и биологии.

Практическая значимость исследования: результаты работы могут быть рекомендованы для практического использования учителями при обучении физике во всех общеобразовательных учреждениях .

Логика исследования обусловила структуру работы, состоящей из введения, двух глав, заключения, списка используемой литературы. Первая глава посвящена анализу учебной литературы по теме «Биофизика и ее связь с другими предметами», вторая рассматривает связь физики и биологии на примере конкретных заданий.

В заключении подводятся итоги проведенного исследования и даются рекомендации по совершенствованию применения биофизических явлений при изучении школьного курса физики.

Глава I . СТАНОВЛЕНИЕ БИОФИЗИКИ

1.1. Вклад ученых в становлении биофизики.

Биофизика – раздел естествознания, имеющий дело с физическими и физико-химическими принципами организации и функционирования биологических систем всех уровней (от субмолекулярного до биосферного), включая их математическое описание. Биофизика принципиально имеет дело с механизмами и свойствами живых систем. Живое – открытая система, способная к самоподдержанию и самовоспроизведению.

Как многодисциплинарная наука, биофизика сформировалась в 20-м веке, однако ее предыстория насчитывает не одно столетие. Как и науки, обусловившие ее появление (физика, биология, медицина, химия, математика), биофизика претерпела ряд революционных преобразований к середине прошлого столетия. Известно, что физика, биология, химия и медицина – науки тесно связанные, однако мы привыкли к тому, что их изучают порознь и независимо. По существу, независимое раздельное изучение этих наук неверно. Ученый-естественник может задать неживой природе только два вопроса: «Что?» и «Как?». «Что» - это предмет исследований, «как» - каким образом этот предмет устроен. Биологическая эволюция привела живую природу к уникальной целесообразности. Поэтому биолог, медик, гуманитарий могут задать еще и третий вопрос: «Зачем?» или «Для чего?». Спросить «Зачем Луна?» может поэт, но не ученый.

Ученые умели задавать Природе правильные вопросы. Они внесли неоценимый вклад в становление физики, биологии, химии и медицины – наук, вместе с математикой сформировавших биофизику.

Со времен Аристотеля (384 - 322 до н.э.) физика включала в себя всю совокупность сведений о неживой и живой природе (с греч. «Physis » - «Природа»). Ступени природы в его представлении: неорганический мир, растения, животные, человек. Первичные качества материи – две пары противоположностей «теплое – холодное», «сухое – влажное». Основополагающие элементы стихии – земля, воздух, вода, огонь. Высший, наиболее совершенный элемент – эфир. Сами же стихии являются различными комбинациями первичных качеств: соединению холодного с сухим соответствует земля, холодного с влажным – вода, теплого с влажным – воздух, теплого с сухим – огонь. Понятие эфира служило впоследствии основой многих физических и биологических теорий. Говоря современным языком, в основе представлений Аристотеля лежат неаддитивность сложения природных факторов (синергизм) и иерархичность природных систем.

Как точное естествознание, как наука в современном понятии, физика берет начало с Галилео Галилея (1564 - 1642) , первоначально изучавшего медицину в Пизанском университете и только потом увлекшегося геометрией, механикой и астрономией, сочинениями Архимеда (ок. 287 - 212 до н.э.) и Эвклида (3 в. до н.э.) .

Университеты предоставляют уникальную возможность ощутить временную связь наук, в частности, физики, медицины и биологии. Так в 16-18 веках направление медицины, которое называлось «ятрофизикой» или «ятромеханикой» (с греч. «iatros » - «врач»). Медики пытались объяснить все явления в здоровом и больном организме человека и животных на основании законов физики или химии. И тогда, и в последующие времена, связь физики и медицины, физиков и биологов была теснейшей, вслед за ятрофизикой появилась и ятрохимия. Разделение науки о «живом и неживом» произошло относительно недавно. Участие физики с ее мощными и глубоко разработанными теоретическими, экспериментальными и методологическими подходами в решении фундаментальных проблем биологии и медицины неоспоримо, однако следует признать, что в историческом аспекте физики в большом долгу перед медиками, являвшимися образованнейшими людьми своего времени, и чей вклад в создание фундаментальных основ классической физики неоценим. Конечно же речь идет о классической физике.

Среди старейших предметов биофизических исследований, как ни покажется на первый взгляд странным, должна быть упомянута биолюминесценция, так как излучение света живыми организмами издавна вызывало интерес у натурфилософов. Впервые обратил внимание на этот эффект Аристотель со своим воспитанником Александром Македонским, которому он показывал свечение литорали и видел причину этого в люминесценции морских организмов. Первое научное исследование «животного» свечения сделал Атанасис Кирхер (1601 - 1680) , немецкий священник, энциклопедист, известный как географ, астроном, математик, языковед, музыкант и медик, создатель первых естественнонаучных коллекций и музеев, две главы своей книги «Искусство Великих Света и Тени» (« Ars Magna Lucis et Umbrae ») он посвятил биолюминесценции.

По роду своих научных интересов к биофизикам можно отнести величайшего физика Исаака Ньютона (1643 - 1727) , интересовавшегося проблемами связи физических и физиологических процессов в организмах и, в частности, занимавшегося вопросами цветного зрения. Завершая свои «Principia », в 1687 году Ньютон писал: «Теперь следовало бы кое-что добавить о некотором тончайшем эфире, проникающем все сплошные тела и в них содержащемся, коего силою и действиями частицы тел при весьма малых расстояниях взаимно притягиваются, а при соприкосновении сцепляются, наэлектризованные тела действуют на большие расстояния, как отталкивая, так и притягивая близкие тела, свет испускается, отражается, преломляется, уклоняется и нагревает тела, возбуждается всякое чувствование, заставляющее члены животных двигаться по желанию, передаваясь колебаниями этого эфира от внешних органов чувств мозгу и от мозга мускулам».

Один из основателей современной химии француз Антуан Лоран Лавуазье (1743 - 1794) вместе со своим соотечественником астрономом, математиком и физиком Пьером Симоном Лапласом (1749 - 1827) занимались калориметрией, разделом биофизики, который сейчас назвали бы биофизической термодинамикой. Лавуазье применил количественные методы, занимаясь термохимией, процессами окисления. Лавуазье с Лапласом обосновали свои представления о том, что не существует двух химий – «живой» и «неживой», для неорганических и органических тел.

К числу великих наших предшественников, заложивших основы биофизики, следует отнести итальянских анатома Луиджи Гальвани (1737 - 1798) и физика Алессандро Вольта (1745 - 1827), создателей учения об электричестве. Гальвани производил эксперименты с электрической машиной и один из его друзей случайно коснулся ножом ляжки лягушки, которую собирались использовать в суп. Когда мускулы ноги лягушки внезапно сократились, жена Гальвани заметила, что электрическая машина произвела вспышку и поинтересовалась «была ли какая-нибудь связь между этими событиями». Хотя мнение самого Гальвани об этом феномене отличалось в деталях от нижеследующей, точно известно, что эксперимент был повторен и проверен.. Он подготовил почву для длинного противостояния между сторонниками идеи Гальвани, что ток, генерируемый животным может быть причиной сокращения и мнение Вольта, который заявил, что нога служила лишь детектором различий в электрическом потенциале, внешнем для него. Сторонники Гальвани провели эксперимент, в котором никакие внешние электрические силы не участвовали, таким образом доказав, что ток, генерируемый животным может являться причиной сокращения мышц. Но было также возможно, что сокращение было вызвано контактом с металлами; Вольта произвел соответствующие исследования, и они привели к его открытию электрической батареи, которое было так важно, что исследования Гальвани отошли в сторону. В результате изучение электрического потенциала в животных исчезло из научного внимания до 1827. Так как много лет подряд нога лягушки была самым чувствительным детектором различий в потенциале, финальное понимание, что токи могут быть генерированы живыми тканями не пришло пока не были сконструированы гальванометры достаточно чувствительные, чтобы измерить токи генерированные в мускулах и малые различия в потенциале по нервной мембране.

В связи с работами Гальвани по «животному электричеству» нельзя не вспомнить имя австрийского врача - физиолога Фридриха Антона Месмера (1733-1815), развивавшего представления о целительном «животном магнетизме», посредством которого, по его предположению, можно было изменять состояние организма, лечить болезни. Следует отметить, что и сейчас эффекты воздействия электрических магнитных и электромагнитных полей на живые системы во многом остаются тайной для фундаментальной науки. Проблемы остались и, действительно, не угасает интерес современных интересов физиков к изучению воздействия внешних физических факторов на биологические системы.

Однако не успели биология и физика размежеваться, как вышла в свет известная книга «Грамматика науки», написанная английским математиком Карлом Пирсоном (1857 - 1935) в которой он дал одно из первых определений биофизики (в 1892 году): «Мы не можем с полной уверенностью утверждать, что жизнь есть механизм, до тех пор, пока мы не в состоянии указать более точно, что именно понимаем мы под термином «механизм» в применении к органическим тельцам. Уже теперь представляется несомненным, что некоторые обобщения физики…описывают…часть нашего чувственного опыта относительно жизненных форм. Нужна... отрасль науки, имеющая своей задачей приложение законов неорганических явлений, физики к развитию органических форм. ...Факты биологии - морфологии, эмбриологии и физиологии - образуют частные случаи приложения общих физических законов. ...Лучше было бы назвать ее биофизикой».

1.2. Основатель биофизики

Основателем современной биофизики следует считать Германа Л.Фердинанда фон Гельмгольца (1821-1894), ставшего выдающимся физиком, одним из авторов I закона термодинамики. Будучи еще молодым военным хирургом, он показал, что метаболические превращения в мышцах строгим образом связаны с механической работой, ими совершаемой, и тепловыделением. В зрелые годы много занимался проблемами электродинамики. В 1858 году заложил основы теории вихревого движения жидкости. Он же выполнил блистательные эксперименты в области биофизики нервного импульса, биофизики зрения, биоакустики, развил идею Юнга о трех типах зрительных рецепторов, колебательный характер имеют электрические разряды, возникающие в электрическом контуре. Интерес к колебательным процессам в акустике, жидкостях, электромагнитных системах привел ученого к изучению волнового процесса распространения нервного импульса. Именно Гельмгольц первым начал изучение проблем активных сред, измерив с высокой точностью скорость распространения нервного импульса в аксонах, которые с современной точки зрения являются активной одномерной средой. В 1868 году Гельмгольц был избран почетным членом Петербургской академии наук.

Удивительным образом связаны судьбы русского ученого, физиолога и биофизика, Ивана Михайловича Сеченова (1829 – 1905) и Гельмгольца. После окончания Московского университета в 1856 году вплоть до 1860 года он учился и работал у Гельмгольца. С 1871 по 1876 год Сеченов работал в Новороссийском университете в Одессе, потом в Петербургском и Московском университетах, изучая электрические явления в нервных тканях, механизмы переноса газов в крови.

1.3. Создание квантовой теории

Однако период классической физики 17-19 веков завершился в начале 20 века величайшей революцией в физике – созданием квантовой теории. Это и ряд других новейших направлений физики выделили ее из круга естественных наук. На этом этапе взаимодействие физики и медицины существенно изменило свой характер: практически все современные методы медицинской диагностики, терапии, фармакологии и пр. стали основываться на физических подходах и методах. Этим нисколько не умаляется выдающаяся роль биохимии в развитии медицины. Поэтомуследует рассказать о тех выдающихся ученых, с чьими именами связано объединение наук и становление биофизики. Речь идет о физиках, которые вошли в историю биологии и медицины, о медиках, которые внесли существенный вклад в физику, хотя, казалось бы, физикам трудно войти в специфические проблемы медицины, глубоко пронизанной идеями, знаниями и подходами химии, биохимии, молекулярной биологии и т.д. Вместе с тем, и медики встречают принципиальные затруднения в попытках сформулировать свои потребности и задачи, которые могли бы быть разрешены соответствующими физическими и физико-химическими методами. Существует всего один эффективный выход из ситуации, и он был найден. Это – универсальное университетское образование, когда студенты, будущие ученые, могут и должны получить два, три и даже четыре фундаментальных образования - по физике, химии, медицине, математики и биологии.

Нильс Бор утверждал, что «ни один результат биологического исследования не может быть однозначно описан иначе, чем на основе понятий физики и химии». Это означало, что биология, медицина, математика, химия и физика вновь после почти полуторавекового размежевания стали сближаться, в результате чего появились такие новые интегральные науки как биохимия, физико-химия, биофизика.

Британский физиолог и биофизик Арчибальд Вивьен Хилл (р. 1886) , Нобелевский лауреат по физиологии (1922) является создателем фундаментальных основ, на которых и сегодня развивается теория мышечных сокращений, но уже молекулярном уровне. Хилл так описал биофизику: «Есть люди, которые могут сформулировать задачу в физических терминах,… которые могут выразить результат с точки зрения физики. Эти интеллектуальные качества, более чем любые особенные условия, физическая аппаратура и методы необходимы, чтобы стать биофизиком… Однако…физик, который не может развить биологический подход, который не интересуется живыми процессами и функциями… кто считает биологию лишь разделом физики, не имеет будущего в биофизике».

Не только в средние века, но и в недавние времена медики биологи и физики на равных правах участвовали в развитии комплекса этих наук. Александр Леонидович Чижевский (1897-1964) , получивший среди прочих медицинское образование в Московском университете, много лет занимался исследованиями по гелиохронобиологии, влиянию аэроионов на живые организмы и биофизикой эритроцитов. Его книга «Физические факторы исторического процесса» так и не вышла в печать несмотря на старания П.П.Лазарева, Н.К.Кольцова, наркома просвещения Луначарского и других.

Также необходимо отметить выдающегося ученого Глеба Михайловича Франка (1904-1976), создавшего Институт биофизики АН СССР (1957), получившего Нобелевскую премию вместе с И.Е.Таммом и П.А.Черенковым за создание теории «черенковского излучения». Колебательное поведение биологических систем всех уровней, известное с незапамятных времен, занимало не только биологов, но также физико-химиков и физиков. Обнаружение в XIX веке колебаний в ходе химических реакций впоследствии привело к появлению первых аналоговых моделей, таких как «железный нерв», «ртутное сердце».

Термодинамическая линия развития биофизики естественным образом была связана с эволюцией самой термодинамики. Более того, интуитивно принимаемая естественниками неравновесность открытых биологических систем способствовала формированию термодинамики неравновесных систем. Термодинамика равновесных систем, первоначально связанная преимущественно с калориметрией, в дальнейшем внесла существенный вклад в описание структурных изменений в клетках, метаболизма и ферментативного катализа.

Список выдающихся медиков-физиков можно было бы существенно расширить, но цель – выявить глубокие связи между биологией, химией, медициной и физикой, невозможность дифференцированного существования этих наук. Большая часть биофизических исследований была проведена физиками, заинтересованными биологией; поэтому должен быть способ, позволяющий ученным, обучавшимся физике и физхимии найти свой путь в биологии и познакомиться с задачами, открытыми для физической интерпретации. Хотя классически ориентированные отделения биологии часто предлагают посты биофизикам они не являются заменой для центров, где биофизическим исследованиям уделяется основное значение.

Биофизики обладают способностью разделять биологические проблемы на сегменты, которые поддаются прямой физической интерпретации, а также формулировать гипотезы, которые можно проверить экспериментально. Главный инструмент биофизика – это отношение. К этому можно добавить способность использовать комплексную физическую теорию, чтобы изучать живые объекты, например: потребовались технологии рентгеновской дифракции, чтобы установить структуру больших молекул, таких, как белки. Биофизики обычно признают использование новых физических инструментов, например: атомный магнитный резонанс и электронно-спиновой резонанс – в изучении определенных проблем в биологии.

1.4. Прикладная биофизика

Разработка инструментов для биологических целей это важный аспект новой области – прикладной биофизики. Биомедицинские инструменты вероятно шире всего используется в медицинских учреждениях. Прикладная биофизика важна в области терапевтической радиологии, в которой измерение дозы очень важно для лечения, и диагностическая радиология, особенно с технологиями, которые связаны с локализацией изотопов и сканировании всего тела, чтобы помочь с диагностикой опухолей. Возрастает важность компьютеров при определении диагноза и лечения пациента. Возможности применения прикладной биофизики кажутся бесконечными, так как длинная задержка между развитием исследовательского инструментария и его применением означает, что многие научные инструменты, основанные на физических принципах, уже известных, скоро станут иметь важное значение для медицины.

Российская биофизика как направление науки в значительной степени формировалась в среде выдающихся русских ученых конца прошлого, начала нынешнего века – физиков, биологов, медиков, тесно связанных с Московским университетом. Среди них были Н.К.Кольцов , В.И.Вернадский , П.Н.Лебедев, П.П.Лазарев , позднее – С.И.Вавилов , А.Л.Чижевский и многие другие.

Джеймс Д. Уотсон (1928) вместе с английским биофизиком и генетиком Френсисом Х.К. Криком (1916) и биофизиком Морисом Уилкинсом (1916) (впервые получившим высококачественные рентгенограммы ДНК вместе с Розалинд Франклин) в 1953 году создали пространственную модель ДНК, что позволило объяснить ее биологические функции и физико-химические свойства. В 1962 году Уотсон, Крик и Уилкинс получили за эту работу Нобелевскую премию.

Первый в России лекционный курс под названием «Биофизика» был прочитан для врачей при клинике Московского университета в 1922 году Петром Петровичем Лазаревым (1878 - 1942), в 1917 году избранным по представлению Ивана Петровича Павлова (1849 - 1936) академиком. П.П.Лазарев окончил медицинский факультет Московского университета в 1901 году. Далее он сдал полный курс физики и математики и работал в физической лаборатории, руководимой Петром Николаевичем Лебедевым (1866-1912), одним из основателей экспериментальной физики в России, создателем первой русской научной физической школы, в 1985 году получившим и исследовавшим миллиметровые электромагнитные волны, открывшим и измерившим световое давление на твердые тела и газы (1999-1907), что подтвердило электромагнитную теорию света. В 1912 году Лазарев возглавил лабораторию своего учителя. Первый биофизик – академик Лазарев возглавил созданный еще при жизни Лебедева уникальный Институт Физики и биофизики созданный в 1916 году на средства того же леденцовского научного сообщества, которое построило Институт экспериментальной биологии для Н.К.Кольцова. С 1920 по 1931 год П.П.Лазарев возглавлял этот созданный по его инициативе Государственный институт биофизики, Лазарев является основоположником медицинской рентгенологии, в его институте имелась первая, и единственная рентгеновская установка на которой делали снимок Ленину после покушения в 1918 году, после чего Лазарев стал инициатором и первым директором Института медицинской рентгенологии. Также Лазарев организовал работы по магнитному картографированию Курской магнитной аномалии, благодаря которым сложился коллектив Института физики Земли. Однако институт биофизики и физики был разгромлен после ареста Лазарева в 1931 году, а в 1934 году в этом здании был основан ФИАН имени Лебедева.

1.5. Перемены в биофизике

С 40-х годов в биофизике начались разительные перемены. И то было велением времени – совершившая к середине нашего века феноменальный скачок физика активно входила в биологию. Однако, к концу 50-х годов эйфория от ожидания быстрого решения сложных проблем живого быстро проходила: физикам без фундаментального биологического и химического образования сложно было выделять доступные физике, но «биологически существенные» аспекты функционирования живых систем, а настоящие биологи и биохимики о существовании специфических физических проблем и подходов, как правило, и не подозревали. Насущной необходимостью для науки тех и последующих дней стала подготовка специалистов с тремя фундаментальными образованиями: физическим, биологическим и химическим.

В нашей стране была еще одна важная причина возникновения в 40-е годы тесного союза между биологией и физикой. После непрофессионального, разрушительного вмешательства политиков того времени в фундаментальные направления генетики, молекулярной биологии, теории и практики природопользования некоторая часть ученых-биологов смогла продолжить свои исследования лишь в научных учреждениях физического профиля.

Как и всякая пограничная область знаний, опирающаяся на фундаментальные науки физику, биологию, химию, математику, на достижения медицины, геофизики и геохимии, астрономии и космофизики и т.д. Биофизика изначально требует интегрированного, энциклопедичного к себе подхода от ее носителей, поскольку направлена на выяснение механизмов функционирования живых систем на всех уровнях организации живой материи. Более того, этим же определяется нередкое недопонимание по отношению к биофизике и биофизикам со стороны коллег, представителей смежных дисциплин. Трудно, иногда практически невозможно разграничить биофизику и физиологию, биофизику и биологию клетки, биофизику и биохимию, биофизику и экологию, биофизику и хронобиологию, биофизику и математическое моделирование биологических процессов и т.д. Таким образом, биофизика устремлена на выяснение механизмов функционирования биологических систем на всех уровнях и на базе всех естественнонаучных подходов.

1.6. Биофизика – как теоретическая биология

Известно, что биофизикой занимаются и биологи, и химики, и медики, и инженеры, и военные, однако система подготовки биофизиков оказалась оптимальной на базе общефизического университетского образования. При этом биофизика трактовалась и трактуется как теоретическая биология, т.е. наука о фундаментальных физических и физико-химических основах строения и функционирования живых систем на всех уровнях организации – от субмолекулярного уровня до уровня биосферы. Предмет биофизики – живые системы, метод – физика, физико-химия, биохимия и математика.

В 50-х годах 20-го столетия студенты физического факультета вслед за своими учителями также проявляли интерес к проблемам медицины и биологии. Более того, представлялось возможным дать строгий физический анализ наиболее замечательному явлению во Вселенной - явлению Жизни. Переведенная в 1947 году книга Э.Шредингера «Что есть жизнь? С точки зрения физика. Цитологический аспект живого», лекции И.Е.Тамма , Н.В.Тимофеева-Ресовского , новейшие открытия в биохимии и биофизике побудили группу студентов обратиться к ректору МГУ И.Г.Петровскому с просьбой ввести преподавание биофизики на физическом факультете. Ректор с большим вниманием отнесся к инициативе студентов. Были организованы лекции и семинары, которые с энтузиазмом посещали не только инициаторы, но и присоединившиеся к ним однокурсники, составившие потом первую группу специализации «Биофизика» физического факультета МГУ и ныне являющиеся гордостью отечественной биофизики.

Кафедра биофизики биофака была основана в 1953 году. Первым ее заведующим был Б.Н. Тарусов . В настоящее время возглавляет кафедру биофизики биофака А.Б. Рубин . А осенью 1959 года на физическом факультете Московского университета была создана первая в мире кафедра биофизики , которая начала готовить специалистов-биофизиков из физиков (до того биофизиков готовили из биологов или медиков). Идейными основателями образовательного физического направления биологической физики, инициаторами создания кафедры биофизики на физическом факультете МГУ были академики И.Г.Петровский, И.Е.Тамм, Н.Н.Семенов (математик – ректор университета и два Нобелевских лауреата – физик-теоретик и физико-химик). Со стороны администрации создание специализации «биофизика » на физфаке воплотили декан профессор В.С.Фурсов , все годы поддерживавший ее развитие, и его заместитель В.Г.Зубов . Первыми сотрудниками кафедры стали физико-химик Л.А.Блюменфельд , почти 30 лет возглавлявший кафедру и ныне ее профессор, биохимик С.Э.Шноль , профессор кафедры, и физиолог И.А.Корниенко .

Осенью 1959 года на физическом факультете Московского университета была создана первая в мире кафедра биофизики, которая начала готовить специалистов-биофизиков из физиков. За время существования кафедры подготовлено около 700 биофизиков.

Первыми сотрудниками кафедры стали физико-химик Л.А.Блюменфельд (1921 – 2002), 30 лет возглавлявший кафедру, биохимик С.Э.Шноль, профессор кафедры, и физиолог И.А.Корниенко. Ими были сформулированы принципы построения системы биофизического образования для физиков, заложены основные направления научных исследований на кафедре.

На кафедре биофизики Л.А. Блюменфельд многие годы читал курсы лекций «Физическая химия», «Квантовая химия и строение молекул», «Избранные главы биофизики». Автор более чем 200 работ, 6 монографий.

Научные интересы В.А. Твердислова связаны с биофизикой мембран, с изучением роли неорганических ионов в биологических системах, механизмов переноса ионов через клеточные и модельные мембраны с помощью ионных насосов. Им была предложена и экспериментально разработана модель параметрического разделения жидких смесей в периодических полях в гетерогенных системах.

По масштабам физического факультета кафедра биофизики небольшая, но исторически сложилось так, что исследованиями ее сотрудников перекрывается значительная область фундаментальной и прикладной биофизики. Значительные достижения имеются в области изучения физических механизмов преобразования энергии в биологических системах, радиоспектроскопии биологических объектов, физики ферментативного катализа, биофизики мембран, исследования водных растворов биомакромолекул, изучения процессов самоорганизации в биологических и модельных системах, регуляции основных биологических процессов, в области медицинской биофизики, нано- и биоэлектроники и т.д. Многие годы кафедра биофизики сотрудничает с университетами и ведущими научными лабораториями Германии, Франции, Англии, США, Польши, Чехии и Словакии, Швеции, Дании, Китая, Египта.

1.7. Биофизические исследования в физике

Интерес физиков к биологии в XIX в. непрерывно возрастал. Одновременно и в биологических дисциплинах усиливалась тяга к физическим методам исследования, они все шире проникали в самые различные области биологии. С помощью физики расширяются информационные возможности микроскопа. В начале 30-х годов XX в. появляется электронный микроскоп. Элективным орудием биологического исследования становятся радиоактивные изотопы, все более совершенствующаяся спектральная техника, рентгеноструктурный анализ. Расширяется сфера применения рентгеновых и ультрафиолетовых лучей; электромагнитные колебания используются не только как средства исследования, но и как факторы воздействия на организм. Широко проникает в биологию и, особенно физиологию, электронная техника.

Наряду с внедрением новых физических методов развивается и молекулярная биофизика. Добившись огромных успехов в познании сущности неживой материи, физика начинает претендовать, пользуясь традиционными методами, на расшифровку природы живой материи. В молекулярной биофизике создаются весьма широкие теоретические обобщения с привлечением сложного математического аппарата. Следуя традиции, биофизик стремится в эксперименте уйти от очень сложного («грязного») биологического объекта и предпочитает изучать поведение выделенных из организмов веществ в возможно более чистом виде. Большое развитие получает разработка различных моделей биологических структур и процессов – электрических, электронных, математических и т.п. Создаются и изучаются модели клеточного движения (например, ртутная капля в растворе кислоты совершает ритмичные движения, подобно амебе), проницаемости, нервного проведения. Большое внимание привлекает, в частности, модель нервного проведения, созданная Ф. Лилли. Это железное проволочное кольцо, помещенное в раствор соляной кислоты. При нанесении на него царапины, разрушающей поверхностный слой окисла, возникает волна электрического потенциала, которая очень похожа на волны, бегущие по нервам при возбуждении. Изучению этой модели посвящается много исследований (начиная с 30-х годов), использующих математические методы анализа. В дальнейшем создается более совершенная модель, базирующаяся на кабельной теории. Основой ее построения явилась некоторая физическая аналогия между распределением потенциалов в электрическом кабеле и нервном волокне.

Остальные области молекулярной биофизики пользуются меньшей популярностью. Среди них следует отметить математическую биофизику, лидером которой является Н. Рашевский. В США школой Рашевского издается журнал «Математическая биофизика». Математическая биофизика связана со многими областями биологии. Она не только описывает в математической форме количественные закономерности таких явлений, как рост, деление клеток, возбуждение, но и пытается анализировать сложные физиологические процессы высших организмов.

1.8. Биофизические исследования в биологии

Сильным толчком для формирования биофизики послужило возникновение в конце XIX – начале XX в. физической химии, продиктованное необходимостью выявления механизмов, лежащих в основе химического взаимодействия. Эта новая дисциплина сразу же привлекла к себе внимание биологов тем, что она открывала возможность познания физико-химических процессов в тех «грязных», с точки зрения физика, живых системах, с которыми им трудно было работать. Ряд направлений, возникших в физической химии, породил такие же направления в биофизике.

Одним из крупнейших событий в истории физической химии была разработка С.Аррениусом (Нобелевская премия, 1903 г.) теории электролитической диссоциации солей в водных растворах (1887 г.), вскрывшая причины их активности. Эта теория вызвала интерес физиологов, которым была хорошо известна роль соли в явлениях возбуждения, проведения нервных импульсов, в кровообращении и т.д. Уже в 1890 г. Молодой физиолог В.Ю. Чаговец выступает с исследованием «О применении теории диссоциации Аррениуса к электромоторным явлениям в живых тканях», в котором попытался связать возникновение биоэлектрических потенциалов с неравномерным распределением ионов.

В перенесении физико-химических представлений на биологические явления принимает участие целый ряд основоположников физической химии. Исходя из явления движения ионов соли, В. Нернст (1908 г.) сформулировал свой известный количественный закон возбуждения: порог физиологического возбуждения определяется количеством перенесенных ионов. Физик и химик В. Оствальд разработал теорию возникновения биоэлектрических потенциалов, основанную на допущении наличия на поверхности клетки полупроницаемой для ионов мембраны, способной разделять ионы противоположных зарядов. Тем самым были заложены основы биофизического направления в толковании проницаемости и структуры биологических мембран в широком смысле.

Глава II . БИОФИЗИКА НА УРОКАХ ФИЗИКИ

2.1. Элементы биофизики на уроках физики в 7-9 классах

Характерной чертой современной науки является интенсивное взаимопроникновение идей, теоретических подходов и методов, присущих разным дисциплинам. Особенно это относится к физике, химии, биологии и математике. Так, физические методы исследования широко используются при изучении живой природы, а своеобразие этого объекта вызывает к жизни новые, более совершенные методы физических исследований.

Рассматривая связи физики и биологии, необходимо показать учащимся общность ряда законов живой и неживой природы, углубить представления о единстве материального мира, взаимосвязи и обусловленности явлений, их познаваемости, ознакомить с применением физических методов при изучении биологических процессов.

На уроках физики необходимо подчеркивать, что характерной приметой нашего времени является возникновение ряда комплексных наук. Развилась биофизика – наука, изучающая действие физических факторов на живые организмы.

Привлечение биофизических примеров служит лучшему усвоению курса физики. Биофизический материал должен быть непосредственно связан с программой курсов физики и биологии и отражать наиболее перспективные направления развития науки и техники. Практически ко всем разделам курса физики можно подобрать большое число биофизических примеров, их целесообразно использовать наряду с примерами из неживой природы и из техники.

2.2. Применение биофизики на уроках в основной школе

Механика

Движение и силы.

При изучении темы «Движение и силы» в 7 классе можно познакомить учащихся со скоростями движения разных животных. Улитка ползает примерно 5,5 м в 1 ч. Черепаха перемещается со скоростью около 70 м/ч. Муха летит со скоростью 5 м/с. Средняя скорость пешехода около 1,5 м/с, или около 5 км/ч. Лошадь способна перемещаться со скоростью 30 км/ч и выше.

Максимальная скорость некоторых животных: гончей собаки – 90 км/ч, страуса – 120 км/ч, гепарда – 110 км/ч, антилопы – 95 км/ч.

Используя данные скоростей разных представителей животного мира, можно решать различного рода задачи. Например:

Скорость движения улитки 0,9 мм/с. Выразить эту скорость в см/мин, в м/ч.

Сокол-сапсан, преследуя добычу, пикирует со скоростью 300км/ч. Какой путь пролетает он за 5 с?

Известно, что средняя скорость роста дуба примерно 0,3 м в год. Сколько лет дубу высотой 6,3 м?

Масса тел. Плотность.

Масса тела и объем напрямую связаны с представителями флоры, к примеру, даны следующие задачи:

Определить массу березовой древесины, если ее объем 5 м 3 .

Определить объем сухого бамбука, если его масса 4800 кг.

Определить плотность бальзового дерева, если масса его 50 т, а объем 500 м 3 .

Сила тяжести.

При изучении этой темы можно провести следующую тренировочную работу. Даны массы разных млекопитающих: кита – 70000 кг, слона - 4000 кг, носорога – 2000 кг, быка – 1200 кг, медведя – 400 кг, свиньи 200 кг, человека – 70 кг, волка – 40 кг, зайца – 6 кг. Найти их вес в ньютонах.

Эти же данные могут быть использованы для графического изображения сил.

Давление жидкостей и газов.

На тело человека, площадь поверхности которого при массе 60 кг и росте 160 см примерно равна 1,6 м 2 , действует сила 160000 Н, обусловленная атмосферным давлением. Каким же образом выдерживает организм такие огромные нагрузки?

Это достигается за счет того, что давление жидкостей, заполняющих сосуды тела, уравновешивает внешнее давление.

С этим же вопросом тесно связана возможность нахождения под водой на большой глубине. Дело в том, что перенесение организма на другой уровень вызывает расстройство его функций. Это объясняется деформацией стенок сосудов, рассчитанных на определенное давление изнутри и снаружи. Кроме того, меняется при изменении давления и скорость многих химических реакций, вследствие чего меняется и химическое равновесие организма. При увеличении давления происходит усиленное поглощение газов жидкостями тела, а при его уменьшении – выделение растворенных газов. При быстром уменьшении давления вследствие интенсивного выделения газов кровь как бы закипает, что приводит к закупорке сосудов, нередко со смертельным исходом. Этим определяется максимальная глубина, на которой могут проводиться водолазные работы (как правило, не ниже 50 метров). Опускание и поднимание должно происходить очень медленно, чтобы выделение газов происходило только в легких, а не сразу во всей кровеносной системе.

Примеры некоторых мощностей в живой природе.

Мощность мухи в полете 10 -5 Вт.

Удар меч-рыбы 10 5 -10 6 Вт.

Считается, что человек при нормальных условиях работы может развивать мощность около 70-80 Вт, однако возможно кратковременное увеличение мощности в несколько раз. Так, человек 750 Н может за 1 с вскочить на возвышение 1 м, что соответствует мощности 750 Вт; бегун развивает мощность около 1000 Вт.

Возможна моментальная, или взрывоподобная, отдача энергии в таких видах спорта, как толкание ядра или прыжки в высоту. Наблюдения показали, что при прыжках в высоту с одновременным отталкиванием обеими ногами некоторые мужчины развивают в течение 0,1 с среднюю мощность около 3700 Вт, а женщины – 2600 Вт.

Аппарат искусственного кровообращения (АИК)

Заканчивая изучение механики, полезно рассказать учащимся об устройстве аппарата искусственного кровообращения.

При операциях на сердце часто возникает необходимость временно выключить его из круга кровообращения в организме (порядка 4-5 л для взрослого больного), заданную температуру циркулирующей крови.

Аппарат искусственного кровообращения состоит из двух основных частей: частей насоса и оксигенератора. Насосы выполняют функции сердца – они поддерживают давление и циркуляцию крови в сосудах организма во время операции. Оксигенератор выполняет функцию легких и обеспечивает насыщение крови не ниже 95% и поддерживает парциальное давление СО 2 на уровне 35-45 мм рт. ст. венозная кровь из сосудов больного самотеком переливается в оксигенератор, располагающийся ниже уровня операционного стола, где насыщается кислородом, освобождается от избытка углекислоты и далее артериальным насосом нагнетается в кровяное русло больного. АИК на продолжительное время способен заменять функции сердца и легких.

При решении задач, связанных с живыми объектами, должна быть проявлена большая осторожность, чтобы не допустить ошибочного толкования биологических процессов.

Задача. Как объяснить с помощью физических представлений, что в бурю ель легко вырывается с корнем, а у сосны скорее ломается ствол?

Нас интересует анализ только качественной стороны вопроса. Кроме того, нас интересует вопрос о сравнительном поведении обоих деревьев. Роль нагрузки в нашей задаче играет сила ветра F В. Можно силу ветра, действующую на ствол, сложить с силой ветра, действующей на крону, и даже предположить, что силы ветра, действующие на оба дерева, одинаковы. Тогда, по-видимому, дальнейшее рассуждение должно быть следующим. Корневая система сосны глубже уходит в землю, чем у ели. За счет этого плечо силы, удерживающей сосну в земле, больше, чем у ели. Следовательно, чтобы вывернуть ель с корнем, требуется меньше момент силы и ветра, чем чтобы поломать ее. Поэтому ель чаще выворачивается с корнем, чем сосна, а сосна чаще ломается, чем ель.

Изучение теплоты и молекулярных явлений

Аппарат «искусственная почка»

Данное устройство применяется для неотложной медицинской помощи при острой интоксикации; для подготовки больных с хронической почечной недостаточностью к трансплантации почки; для лечения некоторых расстройств нервной системы (шизофрения, депрессия).

АИП представляет собой гемодиализатор, в котором кровь соприкасается через полупроницаемую мембрану с солевым раствором. Вследствие разности осмотических давлений из крови в солевой раствор сквозь мембрану проходят ионы и молекулы продуктов обмена (мочевина и мочевая кислота), а также различные токсические вещества, подлежащие удалению из организма.

Капиллярные явления.

При рассмотрении капиллярных явлений следует подчеркнуть их роль в биологии, так как большинство растительных и животных тканей пронизано громадным числом капиллярных сосудов. Именно в капиллярах происходят основные процессы, связанные с дыханием и питанием организма, вся сложнейшая химия жизни, тесно связанная с диффузными явлениями.

Физической моделью сердечно-сосудистой системы может служить система из множества разветвленных трубок с упругими стенками. По мере разветвления общее сечение трубок возрастает, и скорость движения жидкости соответственно уменьшается. Однако вследствие того, что разветвление состоит из множества узких каналов, потери на внутреннее трение при этом сильно возрастают и общее сопротивление движению жидкостей (несмотря на снижение скорости) значительно увеличивается.

Роль поверхностных явлений в жизни живой природы очень разнообразна. Например, поверхностная пленка воды является для многих организмов опорой при движении. Такая форма движения встречается у мелких насекомых и паукообразных. Некоторые животные, обитающие в воде, но не имеющие жабр, подвешиваются снизу у поверхностной пленки воды с помощью особых несмачивающихся щетинок, окружающих их органы дыхания. Этим приемом пользуются личинки комаров (в том числе и малярийных).

Для самостоятельной работы можно предложить такие задачи, как:

Как можно применить знания о молекулярно-кинетической теории к объяснению механизма всасывания волосками корней растений питательных веществ из почвы?

Как объяснить водонепроницаемость соломенной кровли, сена в стогах?

Определите высоту, на которую под действием сил поверхностного натяжения поднимается вода в стеблях растений, имеющих капилляры диаметром 0,4 мм. Можно ли считать капиллярность единственной причиной подъема воды по стеблю растения?

Верно ли, что ласточки, летающие низко над землей, предвещают приближение дождя?

Изучение колебаний и звука

Примеры периодических процессов в биологии: многие цветки закрывают венчики с наступлением темноты; у большинства животных наблюдается периодичность появления потомства; известно периодическое изменение интенсивности фотосинтеза у растений; колебания испытывают размеры ядер в клетках и т.д.

Звуки леса.

Звуки леса (шелест) возникают из-за колебаний листьев под действием ветра и трения их друг о друга. Это особенно заметно на листьях осины, так как они прикреплены к длинным и тонким черешкам, поэтому очень подвижны и раскачиваются даже самыми слабыми воздушными токами.

Лягушки обладают весьма громкими и довольно разнообразными голосами. У некоторых видов лягушек имеются интересные приспособления для усиления звука в виде больших шарообразных пузырей по бокам головы, раздувающихся при крике и служащих сильными резонансами.

Звучание насекомых вызывается чаще всего быстрыми колебаниями крыльев при полете (комары, мухи, пчелы). Полет того насекомого, которое чаще машет крыльями, воспринимается нами как звук большей частоты и, следовательно, более высокий. У некоторых насекомых, например кузнечиков, встречаются специальные органы звучания – ряд зубчиков на задних ножках, задевающих за края крыльев и вызывающих их колебания.

Рабочая пчела, вылетевшая из улья за взятком, делает в среднем 180 взмахов крыльями в секунду. Когда же она возвращается с грузом, число взмахов у нее возрастает до 280. как это отражается на звуке, который мы слышим?

Почему бесшумен полет бабочки?

Известно, что у многих лягушек имеются большие шарообразные пузыри по бокам головы, которые раздуваются при крике. Каково их назначение?

От чего зависит частота звука, издаваемого насекомыми при полете?

Изучение оптики и строения атома.

Свет.

Свет совершенно необходим живой природе, поскольку служит для нее источником энергии. Хлорофиллоносные растения, если не считать некоторых бактерий, - это единственные организмы, способные синтезировать собственное вещество из воды, минеральных солей и углекислого газа при помощи лучистой энергии, которую они превращают в процессе ассимиляции в химическую. Все остальные организмы, населяющие нашу планету – растительные и животные – прямо или косвенно зависят от хлорофиллоносных растений. Они сильнее всего поглощают лучи, соответствующие полосам поглощения в спектре хлорофилла. Их две: одна лежит в красной части спектра, другая – в сине-фиолетовой. Остальные лучи растения отражают. Они-то и придают хлорофиллоносным растениям их зеленую окраску. Хлорофиллоносные растения представлены высшими растениями, мхами и водорослями.

Глаза различных представителей животного мира.

У земноводных роговица глаза очень выпуклая. Аккомодация глаз осуществляется, как у рыб, перемещением хрусталика.

Птицы обладают очень острым зрением, превосходящим зрение других животных. Глазное яблоко у них очень больших размеров и своеобразного строения, благодаря которому увеличивается поле зрения. У птиц, имеющих особенно острое зрение (грифы, орлы), глазное яблоко удлиненной «телескопической» формы. Глаза млекопитающих, обитающих в воде (например, китов), по выпуклости роговицы и по большому показателю преломления напоминают глаза глубоководных рыб.

Как пчелы различают цвета.

Зрение пчел отличается от зрения человека. Человек различает около 60 отдельных цветов видимого спектра. Пчелы различают только 6 цветов: желтый, сине-зеленый, синий, «пурпурный», фиолетовый и невидимый для человека ультрафиолетовый. Пчелиный «пурпурный» цвет – это смесь желтых и ультрафиолетовых лучей спектра, видимых пчелой.

Для самостоятельной работы по этому разделу можно предложить такие задачи:

Для чего нужны два глаза?

Сетчатка глаза человека и орла примерно одинакова, однако диаметр нервных клеток (колбочек) в глазу орла в центральной его части меньше – всего 0,3 – 0,4 мк (мк = 10 -3 мм). Какое имеет значение такая структура сетчатки глаза орла?

С наступлением темноты зрачок глаза расширяется. Как это отражается на резкости изображения окружающих предметов? Почему?

Хрусталик рыбьего глаза имеет сферическую форму. Какие особенности среды обитания рыб делают такую форму хрусталика целесообразной? Подумайте, каким может быть механизм аккомодации глаз у рыб, если кривизна хрусталика не изменяется.

2.3. Блицтурнир «Физика в живой природе»

Для организации самостоятельной практической деятельности для учащихся 7 класса можно предложить блицтурнир «Физика в живой природе».

Цель урока : повторение материала по теме «Обобщающий урок за весь курс»; проверка знаний, сообразительности, умения логически мыслить.

Правила игры

Вопросы подбираются по всему курсу 7 класса.

Урок идет в быстром темпе.

Во время урока можно пользоваться любой справочной литературой, включая учебник.

Ход урока

Учитель зачитывает вопрос. Игрок, готовый к ответу, поднимает руку; первому поднявшему руку предоставляется слово. Правильный ответ оценивается в 1 балл. Участники, набравшие меньше всех баллов, выбывают из игры.

Вопросы:

Выходя из воды, животные встряхиваются. Какой физический закон используется при этом? (Закон инерции).

Какое значение имеют упругие волосы на подошве ног зайца? (Упругие волосы на подошве ног зайца удлиняют время торможения при прыжке и поэтому ослабляют силу удара).

Для чего некоторые рыбы при быстром движении прижимают к себе плавники? (Чтобы уменьшить сопротивление движению).

Осенью около трамвайных путей, проходящих вблизи садов и парков, иногда вывешивают плакат: «Осторожно! Листопад». Каков смысл этого предупреждения? (Упавшие на рельсы листья уменьшают трение, поэтому при торможении вагон может пройти большой путь).

Каков предел прочности человеческой кости на сжатие? (Бедренная кость, например, поставленная вертикально, может выдержать давление груза в полторы тонны).

Для чего ботинки водолаза делают с тяжелыми свинцовыми подошвами? (Тяжелые свинцовые подошвы ботинок помогают водолазу преодолеть выталкивающую силу воды).

Почему человек может поскользнуться, наступив на твердую сухую горошину? (Трение способствует перемещению человека. Сухая горошина, являясь как бы подшипником, уменьшает трение между ногами человека и опорой).

Почему в реке с илистым дном мы больше вязнем на мелком месте, чем на глубоком? (Погружаясь на большую глубину, мы вытесняем больший объем воды. По закону Архимеда на нас в этом случае будет действовать большая выталкивающая сила).

Подведение итогов.

Учитель выставляет оценки.

Заключение

К. Д. Ушинский писал, что некоторые учителя, кажется, только и делают что повторяют, а на самом деле быстро движутся вперед в изучении нового. Повторение с привлечением нового приводит к лучшему пониманию и запоминанию пройденного материала. Известно также, что лучшим способом вызвать интерес к предмету является применение полученных знаний в иных областях, чем те, в которых они получены. Организация повторения с привлечением биофизического материала является как раз таким видом повторения, когда оно происходит с привлечением нового, представляет большой интерес для учащихся и позволяет им применять законы физики к области живой природы.

Привлечение биофизических примеров служит лучшему усвоению курса физики. Биофизический материал должен быть непосредственно связан с программой курсов физики и биологии и отражать наиболее перспективные направления развития науки и техники.

Установление межпредметных связей между физикой и биологией дает большие возможности для формирования материалистических убеждений. Школьники приучаются иллюстрировать законы физики не только примерами из техники, но и примерами из живой природы. С другой стороны, рассматривая жизнедеятельность растительных и животных организмов, они используют физические закономерности, физические аналогии.

Повторение и закрепление пройденного с привлечением биофизического материала дает возможность учителю познакомить учащихся с последними достижениями в области биофизики и бионики, приохотить их к чтению дополнительной литературы.

Организационно урок может быть построен по-разному: в виде лекций учителей, в виде докладов, подготовленных учащимися под руководством учителей физики и биологии.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Трофимова Т.И. Сборник задач по курсу физики для втузов – 3-е изд. – М.: ООО «Издательский дом «Оникс 21 век»: ООО «Издательство «Мир и Образование», 2003 – 384 с.: ил.

Зорин Н.И. Элективный курс «Элементы биофизики»: 9 класс. – М.: ВАКО, 2007. – 160 с. – (Мастерская учителя).

Электив 9: Физика. Химия. Биология: Конструктор элективных курсов (Межпредметных и предметно-ориентированных): Для организации предпрофильной подготовки учащихся в 9 классе: В 2-х книгах. Кн. 1 / Дендебер С.В., Зуева Л.В., Иванникова Т.В. и др. – М.: 5 за знания, 2006. – 304 с. – (Электив).

Электив 9: Физика. Химия. Биология: Конструктор элективных курсов (Межпредметных и предметно-ориентированных): Для организации предпрофильной подготовки учащихся в 9 классе: В 2-х книгах. Кн. 2 / Дендебер С.В., Зуева Л.В., Иванникова Т.В. и др. – М.: 5 за знания, 2006. – 176 с. – (Электив).

Марон А.Е. Сборник качественных задач по физике: для 7-9 кл общеобразоват. учреждений / А.Е. Марон, Е.А. Марон. – М.: Просвещение, 2006. – 239 с.: ил.

Лукашик В.И. Сборник задач по физике для 7-9 классов общеобразовательных учреждений / В.И. Лукашик, Е.В. Иванова. – 22-е изд. – М.: Просвещение, 2008. – 240 с.: ил.

Кац Ц.Б. Биофизика на уроках физики / Кн. для учителя: из опыта работы. – 2-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1988. – 159 с.: ил.

Волков В.А., Полянский С.Е. Поурочные разработки по физике. 7 класс – 2-е изд. – М.: ВАКО, 2007. – 304 с. – (В помощь школьному учителю: к учебным комплектам А.В. Перышкина, С.В. Громова, Н.А. Родиной).

БИОФИЗИКА - наука, изучающая физические свойства и явления как в целом организме, так и в отдельных органах, тканях, клетках, а также физ.-хим. основы процессов жизнедеятельности.

На протяжении развития Б. как науки в ней выделилось два раздела, каждый из которых отличается своей методологической направленностью.

Первый раздел (физическое направление, или собственно биологическая физика) изучает физику и физические свойства организма в целом или отдельных составляющих его компонентов. Этот раздел Б. занимается общими проблемами физической термодинамики белка и его превращений, тепломассообменом, физикой мышечного сокращения и физическими свойствами сократительных белков и т. д. Биологические системы при этом изучаются преимущественно как физические, используется физическое и математическое моделирование; сюда же примыкает математическая биофизика.

Второй раздел Б., носящий преимущественно биологическую направленность, изучает физ.-хим. основы процессов жизнедеятельности. В историческом плане он возник на базе физической химии и включает в себя изучение частных вопросов термодинамики, кинетики и катализа биологических процессов; физ.-хим. основы электрических явлений в живой клетке; физикохимию коллоидного состояния протоплазмы и т. д. Данный раздел Б. условно можно отождествить с биофизической химией (см.); он тесно связан с органической химией и биохимией, физиологией, патофизиологией и другими мед.-биол, науками.

На базе достижений Б. и в связи с запросами практической медицины возник ряд новых смежных с Б. дисциплин: медицинская физика (см.) и радиобиология (см.), в основе которых лежит ряд фундаментальных исследований в области взаимодействия атомных, электромагнитных и корпускулярных излучений с живыми объектами.

В Б. выделяют комплекс сведений из различных ее отделов, нашедших применение в медицине под условным названием «медицинская биофизика». Сюда можно отнести изучение последствий радиации на основе анализа физ.-хим. механизмов первичных реакций, возникающих в клетке при действии облучения. К области мед. биофизики относится изучение физ.-хим. свойств отдельных веществ и соединений в клетке и их изменений в норме и патологии, а также изучение влияния на организм таких факторов, как вибрация (см.), ускорение (см.), невесомость (см.) и т. д.

Бурному развитию Б. в середине 20 в. во многом способствовало развитие атомной энергетики, космонавтики и других областей человеческой деятельности, потребовавших разработки способов защиты организма человека от действия ионизирующих излучений, вибрации, ускорений и других физ. факторов.

Оба названных выше направления Б. представлены соответствующими кафедрами на физ. факультетах университетов и в технических вузах, с одной стороны, и на биол, факультетах университетов, медицинских и ветеринарных вузов - с другой, имеющих различные программы и профили подготовляемых специалистов и большие различия по своей научной направленности.

Методы биофизики широко используются в теоретической и практической медицине, они дают возможность получать информацию о физ.-хим. процессах, непосредственно лежащих в основе возникновения патологических процессов. Биофизика наложила большой отпечаток на учение о патологии, на теоретические представления о воспалении, отеке, нефрите, механизмах водного баланса, мембранной проницаемости клеток и их нарушениях при патологии и т. д.

Биофиз. методами изучают терапевтический эффект действия различных физ. факторов, применяемых в физиотерапии. Тесно связаны с Б. электрофизиология и неврология, использующие биофиз. представления о природе возбуждения и проведения в нервах в норме или при интерпретации некоторых патологических проявлений. В офтальмологии широко используют достижения Б. в области фотохимических процессов, происходящих в зрительных органах. Большую роль играет Б. в понимании первичных механизмов лучевого поражения и разработке мер профилактики его лечения.

Б. органически связана с фармакологией и токсикологией, т. к. помогает понять физ.-хим. механизмы действия различных лекарственных веществ (наркотиков, ядов), а также количественные показатели их токсического действия. Б. тесно связана с иммунологией, вирусологией (методы Б., в частности, играют большую роль в выявлении природы вирусов, фагов).

В мед. практике используются также другие биофизические методы (электродиагностика, коллоидно-химические реакции, методы оценки физ.-хим. свойств эритроцитов, спектральные методы, методы электропроводности и т. д.).

«Физическая» Б. в меньшей мере связана с медициной, т. к. долго носила чисто теоретический характер и имела практическое значение лишь в дозиметрии излучений. В наст, время связи этого направления Б. с медициной расширяются, через молекулярную биологию оно вошло в область молекулярной патологии, когда заболевания связываются с нарушениями в строении крупных биополимерных молекул, напр, гемоглобина и др.

История биофизики

Чисто формально попытки применения законов физики к биологии можно отнести к моменту возникновения физики. Однако подобные попытки были наивны с точки зрения их применения и носили явно механистический характер, поскольку основную роль в них играли внешние аналогии - биол, явления, внешне сходные с физ., трактовались как физ. проявления. Так, напр., еще в середине 19 в. в качестве модели объяснения механизма мышечного сокращения предлагался пьезоэлектрический эффект (явление изменения объема кристаллов под влиянием электрического поля), на принципе к-рого была сконструирована модель - каучуковые пленки, переложенные металлическими пластинами, сокращающиеся под влиянием электрического ноля. Вместе с тем попытки применения законов физики и механики имели положительный выход. Так, Дж. Борелли объяснял законами механики все формы движения животных, в т. ч. мышечное сокращение и пищеварение. У. Гарвей на основе количественных измерений и применения законов гидравлики создал учение о кровообращении. Этапом в развитии Б. стали исследования Л. Гальвани (открытие в 1791 г. животного электричества), которые привели в итоге к созданию электрофизиологии (см.), а также вызвали интерес к изучению механизма происхождения биоэлектрических потенциалов и их значения в физиол, процессах (см. Биоэлектрические потенциалы). Первая попытка объяснения механизма возникновения биоэлектрических потенциалов связана с именем Э. Дюбуа-Реймона (середина 19 в.). Он показал связь возбуждения с развитием электрической активности. Непосредственным развитием взглядов Дюбуа-Реймона стало представление о мембранах как о поверхностях раздела, на которых происходит образование электрического заряда, автором к-рого стал Бернштейн (J. Bernstein). Открытие первого закона термодинамики - связи между работой и теплом - послужило мощным толчком для развития биоэнергетики (см.). Большая роль в формировании Б. принадлежит немецкому физиологу и физику Г. Гельмгольцу. Он дал описание глаза как оптической системы, описал работу акустического аппарата с физических позиций, впервые измерил скорость распространения нервного возбуждения. Являясь одним из создателей термодинамики, Гельмгольц первым сделал попытку применить второй закон термодинамики к живым организмам.

Крупным событием для своего времени явилось появление кабельной теории возбуждения и проведения электрического импульса (начало 20 в.), исходившей из факта обнаружения высокого электрического сопротивления нервной оболочки и сравнительно высокой электропроводности сердцевины (см. Возбуждение). Физической моделью этого явления послужил электрический кабель с металлической сердцевиной и внешней оболочкой - изолятором. Эта теория способствовала развитию представлений об электрических свойствах нервной ткани. Большой интерес вызвала модель нервного возбуждения, предложенная Лилли (R. Lillie), который показал, что если в раствор крепкой кислоты поместить металлическую проволоку и механически повредить ее поверхностный (окисный) слой, то в этой системе возникают потенциалы, по своим характеристикам напоминающие электрические явления, которые возникают при распространении возбуждения по нервам. Эта модель подвергалась детальному анализу, широко обсуждалась в литературе и стимулировала дальнейшие исследования электрических свойств нервной ткани.

С появлением в физике квантово-механических представлений о природе излучений (20-е годы) возникла теория [Д. Ли, Альтман (W. I. Altman), H. В. Тимофеев-Ресовский и др.], пытавшаяся с квантовых позиций объяснить закономерности действия излучений на организмы,- так наз. теория мишеней и попаданий. Эта теория объясняла действие различных видов излучений (ультрафиолетового, рентгеновского, а также ядерного) вероятностью попадания активных частиц в так наз. гипотетический чувствительный объем. Эта теория хотя и не достигла своей основной цели в объяснении механизма лучевого поражения, однако сыграла большую роль в выявлении количественных зависимостей между дозой и энергией, поглощенной объектом, а также и в разработке некоторых теоретических вопросов генетики и, в частности, теории гена.

Появление биофиз. химии (хим. биофизики, или физ.-хим. биологии) тесно связано с физической химией, возникшей из необходимости обобщения связей между физ. свойствами молекул и их хим. активностью. Успехи, достигнутые различными разделами физической химии (электрохимии, коллоидной химии, кинетики хим. реакций, термодинамики и т. д.), показали, что многие механизмы биол, явлений могут быть поняты с физ.-хим. точки зрения.

И. М. Сеченов, используя методы физической химии и математический анализ, изучал динамику дыхательного процесса и установил при этом количественные законы растворимости газов в биол, жидкостях. Он же предложил называть область подобного рода исследований молекулярной физиологией.

Большое влияние на развитие биофиз. исследований оказала теория электролитической диссоциации С. Аррениуса (1887). Он показал, что физ.-хим. активность солей связана с появлением заряженных ионов. Сразу же возникло предположение о том, что биол, роль солей связана с их диссоциацией на ионы, и на основе этой теории киевский физиолог 13. Ю. Чаговец построил оригинальную теорию возбуждения - так наз. конденсаторную теорию возбуждения, к-рая быстро завоевала мировую популярность. Одновременно возникло представление о клеточных мембранах как субстрате, на к-ром ионы образуют электрически заряженные слои, создавая при этом потенциал покоя.

Развивая эту идею с количественных позиций, В. Нернст (1899) создаст количественную теорию возбуждения и выводит закон, позволяющий рассчитывать пороги возбуждения в зависимости от времени воздействия при электрическом раздражении. Этот закон позволяет объяснять изменение порога возбудимости в зависимости от частоты переменного тока и рассчитать заранее возможность использования высокочастотных источников электрического тока для глубокого прогревания тканей организма (диатермия).

Теория ионного возбуждения была развита П. П. Лазаревым, который ввел представление о существовании пороговой критической точки коагуляции клеточных белков, ответственной за возникновение возбуждения. В 20-х годах 20 в. эта теория им была окончательно сформулирована. В наст, время она фигурирует в литературе как теория возбуждения Нернста - Лазарева.

В 1910 г. Р. Гебер показал, что электропроводность эритроцитов зависит от частоты переменного тока. Использовав токи высокой частоты, Р. Гебер установил, что на частотах порядка мегагерца электропроводность эритроцитов в несколько десятков раз выше, нежели электропроводность на звуковых частотах, и соответствует электропроводности 0,1 М раствора хлорида калия. Было установлено, что изменение электропроводности в зависимости от частоты приложенного электрического тока является характерным для живых клеток и по значению отношения низкочастотного сопротивления к высокочастотному можно оценить жизнеспособность клеток. Оказалось возможным по этому критерию четко определять момент гибели клеток при действии низких температур, токсических веществ и т. д. Метод электропроводности стали использовать при оценке жизнеспособности эритроцитов и других клеток тканей, при изучении свойств мембран клеток - с позиции оценки их проницаемости для электролитов. В 1911 г. Д. Доннаном была сформулирована теория электролитного равновесия (см. Мембранное равновесие), с помощью к-рой было дано физ.-хим. объяснение наличию ионных (по калию и хлору) градиентов в живых клетках, клеточных электрических потенциалов и разностей осмотического давления. Эта теория продолжает до наст, времени играть ведущую роль в понимании роли мембран и электролитных градиентов.

Многочисленные исследования показали, что, помимо белка, большую роль в клеточных мембранах играют липидные вещества. Возникла очень популярная в 30-х годах теория Натансона о мозаичном строении клеточных мембран и расположении в них липидов и белков.

К 30-м годам 20 в. были установлены основные закономерности проницаемости клеток в связи с химическими и электрическими свойствами веществ. Было показано, что незаряженные молекулы проникают в клетки соответственно своему молекулярному радиусу, заряженные - в зависимости от своих электрических свойств, а липорастворимые - в зависимости от степени растворимости в липидах мембран. Найденные закономерности легли в основу всех последующих теоретических построений и, в частности, при построении моделей строения мембран; появился глубокий интерес к пониманию физ.-хим. строения того субстрата, из к-рого построено живое вещество и мембраны. Возникла точка зрения, что белки и липиды связаны в живых клетках в единый липопротеиновый комплекс, обладающий высокой лабильностью, что живой белок и извлеченный из клеток - не идентичны. Так, В. В. Лепешкин развил концепцию об основном липопротеиновом комплексе, который в чистом виде выделить не удается и который он назвал витаидом.

В. В. Лепешкин высказал предположение о том, что неустойчивость этого комплекса определяет гибель протоплазмы при различных воздействиях, а также, что при разрушении липопротеинового основного комплекса (при разрыве связей липид - белок) должно возникать излучение - хемилюминесценция (см. Биохемилюминесценция). Несмотря на несовершенство техники того времени, ему удалось зафиксировать на фотографической пластинке излучение животных и растительных тканей в момент их гибели под действием сильных кислот.

Большая роль в развитии Б. принадлежит школе американского исследователя Ж. Леба, который поставил вопрос о смысле и принципах физ.-хим. исследования живой материи. Он отмечал роль физической химии и перспективы её применения при исследовании хим. процессов в живых системах. Его методологические установки были отражены в двух монографиях («Динамика живого вещества» и «Организм как целое с физико-химической точки зрения»), которые были переведены на многие европейские языки, в т. ч. и на русский (1906). Леб проводил мысль о необходимости прижизненного изучения физ.-хим. процессов. Им была дана физ.-хим. интерпретация антагонизма ионов (см. Ионы), искусственного партеногенеза, а также свойствам белков в живых системах.

Одним из первых процессов, ставшим объектом внимания Б. с физ.-хим. позиций, были механизмы, обусловливающие тургор клеток, а первым объектом, на к-ром начали работать в этом направлении,- эритроциты. Так, в результате работ Гамбургера (конец 19 в.) по осмотическим свойствам эритроцитов появилась методика гематокрита, к-рая довольно долго использовалась в клинике. Привлекало к себе внимание и явление гемолиза, исследование которого привело к представлению о гемолитической стойкости эритроцитов как важном показателе патологического состояния. Исследования по набуханию коллоидов под действием различных веществ, особенно кислот и щелочей, привлекли внимание патологов, которые применили коллоидно-химические закономерности к изучению явлений отека. Первая физ.-хим. теория отека была создана в конце прошлого века Фишером (О. Fischer). В своей книге «Отек и нефрит» он рассматривал цитоплазму как гемогенный коллоид и с коллоидно-химических позиций пытался интерпретировать патологические проявления, сопутствующие отеку.

Исследования Шаде (H. Schade), создавшего свою школу в мед. биофизике, привели к созданию теории воспалительного процесса. Воспаление рассматривалось им как активный процесс набухания коллоидов соединительной ткани под действием повышенной кислотности среды (первичные, по его мнению, изменения свойств коллоидов) с последующим изменением их ионного состава и электрического заряда. Результаты своих исследований в этом направлении он обобщил в книге «Физическая химия во внутренней медицине», к-рая вышла в русском переводе в 1911 г. Эта теория была в значительной мере дополнена исследованиями Д. Абрамсона, который объяснял миграцию лейкоцитов из кровеносного русла в воспалительный очаг с позиций активного электротаксиса - под действием электрических потенциалов, возникающих на границе воспалительного очага с нормальной тканью. Принципы этой теории могут быть использованы для развития представлений о сущности воспаления. Существенную роль сыграло открытие осмотического давления белков крови при поддержании осмотического равновесия в кровяном русле. Оно вызвало существенный прогресс в создании искусственных кровезаменителей. Помимо основного положения о необходимости поддержания ионно-антагонистического баланса, возникло требование создания небольшого дополнительного (онкотического) давления при помощи коллоидальных веществ. Это открытие нашло практическое применение при создании кровезаменителей еще в первую мировую войну.

Еще в начале 20 в. один из основателей хим. кинетики С. Аррениус заинтересовался возможностью расшифровки физ.-хим. природы иммунологических реакций путем изучения их кинетики. В сотрудничестве с иммунологами им было установлено, что иммунологические реакции подчиняются законам хим. кинетики - температурному, концентрационному, и что методы физ.-хим. анализа могут быть использованы для изучения реакций, протекающих в живых организмах. Эти достижения позволили добиться существенных успехов в выявлении особенностей протекания хим. процессов при некоторых физиологических и патологических состояниях.

Этапом в развитии Б. было рассмотрение с физ.-хим. точки зрения реакций, возникающих в живых клетках при действии различных фармакол, и токсических веществ, в частности наркотических. В результате многочисленных исследований физ.-хим. свойств клетки (проницаемости, электрических свойств и др.) в норме и их изменений при действии различных наркотических веществ были выявлены закономерности физ.-хим. характера. Так, было установлено, что наркоз снижает проницаемость клеточных мембран. Пытаясь установить корреляцию между физ.-хим. свойствами наркотиков и наркотическим действием, Овертон (Е. Overton, 1899) на модели масло - вода установил, что чем выше наркотическая сила, тем более сдвинуто распределение в сторону масла. Т. о., наркотическое действие вещества тем больше, чем выше его растворимость в липидах. Эта модель привела к построению Овертоном первой биофизической теории наркоза, по которой эффект наркоза обусловлен накоплением наркотических веществ на поверхности клеток в липидной фазе мембран, что приводит к изменению проницаемости и отсюда к снижению обмена веществ. Другая теория (теория Траубе) выдвигала в качестве действующего фактора капиллярноактивные свойства наркотиков. По этой теории должна быть коррелятивная зависимость между поверхностным натяжением и наркотической активностью. Было установлено, что с удлинением углеродной цепи и возрастанием капиллярной активности соответственно возрастает наркотическое действие (так наз. правило Траубе). Работы по изучению физ.-хим. механизма наркотического действия вызвали появление большого количества моделей, которые в сочетании с физиол, экспериментом позволили расширить информацию о строении мембраны, взаимосвязи белков и липидов в ней. Значительное внимание было уделено изучению механизма действия токсического агента на живое вещество. Эти исследования были вызваны необходимостью познания механизмов действия отравляющих веществ, примененных в первой мировой войне, и нахождения способов защиты от них.

В России К. А. Тимирязев изучал фотосинтетическую активность отдельных участков солнечного спектра в связи с распределением энергии в нем и особенностями спектра поглощения хлорофилла (см. Фотосинтез). А. Ф. Самойлов описал акустические свойства среднего уха. М. Н. Шатерников, использовав термодинамические представления, провел изучение энергетического баланса организма (1910-1920). В СССР (1919) по личному указанию В. И. Ленина был создан Ин-т биофизики Наркомздрава СССР, который возглавил П. П. Лазарев. Здесь ставились широкие исследования по изучению проведения и возбуждения нерва, были разработаны ионная теория возбуждения, теория цветного зрения (А. Н. Цветков), механизмы действия лучистой энергии на организмы и другие научные проблемы. Здесь работали С. И. Вавилов (вопросы предельной чувствительности человеческого глаза), П. А. Ребиндер и В. В. Ефимов (изучение физ.-хим. механизмов проницаемости и связи ее с поверхностным натяжением) и др.

Большое влияние на развитие Б. оказал Н. К. Кольцов, по инициативе к-рого при Московском ун-те была создана кафедра физ.-хим. биологии.

Его ученики широко разрабатывали вопросы влияния физ.-хим. факторов внешней среды на жизнедеятельность клетки и ее отдельных структур. В 1931 г. была открыта лаборатория физ.-хим. биологии в Ин-те биохимии им. А. Н. Баха в Москве, к-рой руководил Д. JI. Рубинштейн. При Всесоюзном ин-те экспериментальной медицины (ВИЭМ) был создан отдел биофизики, в к-ром успешно работали П. П. Лазарев, Г. М. Франк и др. В начале 50-х годов был организован Ин-т биологической физики АН СССР и кафедра биофизики биолого-почвенного ф-та МГУ; позднее кафедры биофизики были организованы при Ленинградском университете и других ун-тах.

Современное состояние биофизики

Успехи физики, хим. физики, появление новых экспериментальных методов исследования, а также идей и методов кибернетики (см.) и группирующихся вокруг нее дисциплин открыли широкие возможности для понимания законов функционирования живых систем и определили рост и направление развития современной биофизики.

Методы Б. (ее физического направления) позволили выявить пространственное расположение атомов в молекулах целлюлозы, гемоглобина и др. С Б. связаны успехи в выявлении пространственных нарушений био-молекул при некоторых так наз. молекулярных патологиях (напр., серповидноклеточная анемия). Физ. методами изучают строение нуклеиновых кислот в связи с их ролью в передаче и хранении генетической информации, а также белков и процессы конформации, которые в них происходят. Одной из важнейших проблемных задач Б. является вопрос о механизмах превращений в клетках организмов физ. энергии в химическую (см. Фотобиология , Фотохимия). Сюда же примыкает проблема превращения энергии при действии на организмы ионизирующих излучений, которые индуцируют хим. превращения, вызывающие лучевое поражение. Первичные процессы взаимодействия излучения с живой материей изучает радиационная биофизика. Этот раздел тесно связан с профилактикой лучевого поражения - противорадиационной хим. защитой. Другой стороной этого вопроса является проблема фотосенсибилизации (см.), классическим примером к-рой является сенсибилизация кожных покровов к видимому свету вследствие накопления там продуктов активного распада гематопорфиринов в результате нарушения обмена веществ при заболевании пеллагрой. Изучение механизмов сенсибилизации приобретает в наше время большую активность в связи с появлением в атмосфере и воде веществ, обладающих фотосенсибилизирующим действием, - отбросов хим. индустрии. Б. выявляет механизмы их действия и разрабатывает тонкие методы их обнаружения.

В последние десятилетия произошли сдвиги в представлениях о физ.-хим, и электрических процессах, протекающих в живых системах. Организмы и клетки стали рассматривать как открытые системы, обменивающиеся с внешней средой веществом и энергией, на основе чего возникла концепция о стационарности развития биохим, реакций как необходимом условии нормального существования (И. Пригожин). Сформировано представление о патологии как нарушении стационарности и координации биохим, реакций в клетках, к-рое обусловило разработку новых методов, позволяющих получать информацию о протекании хим. реакций в клетках прижизненно (кинетические методы, основывающиеся на хемолюминесценции, оптической спектроскопии, радиоспектроскопии и т.д.).

С позиции термодинамики открытых систем рассматривается в Б. проблема адаптации клеток и организмов к условиям внешней среды (температура, солевой состав, хим. факторы и т. д.). Пределы адаптации определяются возможностью сохранения стационарности в развитии биохим, реакции (см. Адаптация , биофизические механизмы). Разработаны методы, позволяющие устанавливать в клетках четкие пороги нарушения стационарности и пороги адаптации; их применение создало возможность быстрой оценки адаптационных пределов растительных и животных организмов (напр., оценка оптимальных условий хранения человеческих тканей, предназначенных для трансплантации).

На центральное место выдвинулась проблема строения и функции мембран. Эта проблема уже давно интересовала Б., но ранее она касалась только клеточной мембраны, тогда как в наст, время диапазон расширился и объектом внимания стали мембраны органоидов клеток: лизосом, рибосом, митохондрий, микросом и т. д. В современном биофизическом аспекте мембрана рассматривается как хим. реактор клетки или отдельного ее органоида, который в основном регулирует стационарное развитие биохимических реакций. С точки зрения Б. важнейшей деталью мембранной деятельности является транспорт электронов. В связи с этим большое внимание Б. привлекли липиды и фосфолипиды, являющиеся субстратом переноса электронов. Изучаются вопросы о физ.-хим. структуре этого субстрата и взаимном участии белков и липидов в создании структуры мембран. Основная задача Б.- получение прижизненной информации о свойствах этих образований и их изменениях при различных воздействиях и патологических процессах. Первостепенную роль при этом приобретает разработка методов, которые позволяют анализировать физ.-хим. свойства клеток, не оказывая влияния на них. Интенсивно разрабатываются в этом направлении методы по измерению диэлектрических свойств, электропроводности, электрических потенциалов, спектральных характеристик, хемо люминесценции и т. д.

Значительно расширились возможности получения информации о состоянии мембран с помощью микроэлектродной техники. Открылись возможности измерения внутриклеточных биопотенциалов и выявления механизмов внутриклеточных электрохимических процессов (см. Биоэлектрические потенциалы). Значительно расширилось понимание механизмов активного транспорта и роли электрических градиентов в переносе различных веществ через мембраны клеток. Доминирующую роль играют исследования в направлении выявления природы транспорта ионов натрия, калия, кальция и тех энергетических источников, которые осуществляют его.

В связи с выявлением большой роли липидов в функциях мембран привлекается внимание Б. к липопротеиновым малоустойчивым комплексам, являющимся основным строительным материалом мембран. В последние годы получила распространение точка зрения, что эти липопротеиновые комплексы являются наиболее уязвимыми (ненадежными) деталями клеток. «Ненадежность» мембран объясняют тем, что в их липидной части могут возникать самопроизвольно неферментативные, радикальные, реакции окисления (см. Антиокислители), развивающиеся с самоускорением по цепному механизму. Такие неуправляемые реакции приводят к разрушению липопротеиновых структур и нарушают механизмы транспорта электронов. Это так наз. явление «переокисления мембран» вызвало большой интерес, т. к. с ним связано возникновение многих патологических процессов (при лучевом поражении, при действии токсических веществ и т. д.).

В связи с тем, что имеются большие трудности в использовании метода ЭПР (см. Электронный парамагнитный резонанс) при изучении живых клеток, и тем, что он обнаруживает только долгоживущие малоактивные радикалы, разрабатываются другие методы. Так, наряду с хемолюминесценцией, обнаруживающей короткоживущие радикалы окислительной природы и позволяющей получать непосредственные данные об их присутствии в живых клетках, развиваются методы прижизненного обнаружения радикалов методом сополимеризации (см.). Последняя происходит при введении в клетки мономеров, меченных радиоактивными изотопами, которые способны полимеризоваться по «радикальному» механизму. Полученные данные стимулировали развитие концепции о том, что активные радикалы и «радикальные» реакции являются характерными спутниками патологических процессов (канцерогенез, воспалительные реакции и т. д.).

Все эти исследования поставили новую проблему - проблему изучения механизмов стабилизации внутриклеточных мембран и выявления отдельных факторов, регулирующих окислительные процессы. Внимание было привлечено к антиоксидантам, или антиокислителям, липидов мембран (токоферолу, убихинону и т. д.) и их антагонистов.

Изучение антиокислителей как регуляторов окислительного равновесия в липидных структурах клеток является важнейшей проблемой современной Б.

Активно проводятся исследования в области изучения мышечного сокращения, где широко привлекаются механо-химические представления (см. Механохимические процессы). Значительный интерес представляет изучение состояния воды в клетке, где открылись новые возможности в связи с разработкой метода ядерного резонанса ЯМР (см. Ядерный магнитный резонанс). Значительный прогресс наблюдается в области изучения механизмов действия на организм внешних физ. факторов [напр., действия магнитного поля (см.) на процессы кроветворения; много исследований посвящается действию электрического поля и факторам, связанным с ним].

В СССР во всех университетах (биологические и биолого-почвенные факультеты) и мед. вузах введен курс Б. с практическими занятиями как общеобразовательный предмет.

В 1963 г. во 2-м ММИ создан медикобиологический факультет с отделением биофизики, задача которого - подготовка биофизиков медицинского профиля. Имеется ряд биофиз. научных центров, в которых проводятся научно-исследовательские работы по Б.

В СССР это Ин-т биофизики АН СССР (Пущино-на-Оке), Ин-т биофизики Минздрава СССР, кафедра биофизики биологического ф-та МГУ, кафедра биофизики физического ф-та МГУ, отдел биофизики Ин-та физики Сибирского отделения АН СССР и др.

За рубежом: Великобритания - Лаборатория биофизики Лондонского ун-та, отделы биофизики в Кембриджском и Эдинбургском ун-тах; ГДР - Ин-т биофизики (Берлин); КНР - Ин-т биофизики (Пекин); Польша - Ин-т биохимии и биофизики АН ПНР (Варшава); США - йельский ун-т, Рокфеллеровский ун-т, Гарвардский ун-т, Ун-т им. Вашингтона (Сент-Луи), Массачусетский технологический ин-т; Франция - Ин-т физико-химической биологии (Париж); ФРГ - Ин-т биофизики общества им. Макса Планка (Франкфурт-на-Майне), Ин-т биологической и медицинской физики, Геттингенский ун-т; Чехословакия - Ин-т биофизики (Брно); Япония - университеты в Токио и Осака.

Регулярно собираются (начиная с 1961 г.) международные конгрессы по биофизике, созываемые Международным союзом теоретической и прикладной биофизики, в Центральный совет к-рого входят представители СССР. Общества биофизиков существуют в США, Великобритании. В Москве имеется секция биофизики при Московском обществе испытателей природы.

Моделирование в биофизике

Метод моделирования в Б. применяется для познания физ.-хим. механизмов, лежащих в основе физиологических и патологических процессов. Основная задача такого моделирования - выделение изучаемого явления в «чистом» виде, попытка отфильтровать тот или иной процесс от возмущающих факторов и сопровождающих явлений в сложной системе, показать сущность исследуемого процесса.

В первую очередь для понимания физ.-хим. процессов, протекающих в клетках высших организмов, используются в качестве моделей более простые организмы или клетки, где изучаемые механизмы устроены проще. Так, напр., при изучении роли ионных процессов в проведении возбуждения в нервах высших животных в качестве модели была использована водоросль нителла, а также нервные волокна кальмара. Для понимания процесса мышечного сокращения широко использовались сократительные мионемы простейших и мышечные фибриллы низших организмов. При изучении биол, действия лучистой энергии широко используются культуры клеток, на которых удалось устранить влияние дистанционных факторов, исходящих от систем сложных организмов.

Наряду с перечисленными биологическими моделями применяются и чисто физ.-хим. модели, которые строятся из веществ, близких к тем, из которых строятся биологические субстраты. Такие простые модели могут реально воспроизводить те или иные явления и используются при проверке каких-либо гипотез.

При отсутствии прямой информации о строении биологических мембран искусственные модели сыграли большую роль в развитии представлений о структуре мембран и о роли этой структуры в функции мембран клетки и органоидов. Известно много моделей мембран, построенных из липидов, фосфолипидов, белков в различных структурных комбинациях. В таких мембранах удавалось имитировать, напр., явления избирательной проницаемости. На моделях велось изучение действия наркотиков и удалось вывести законы наркотического эффекта и оценить силу воздействия наркотиков на высшие организмы.

В литературе известно также много моделей клеточного деления, на которых удалось выявить роль в этом процессе веществ, обладающих поверхностной активностью; существуют модели мышечного сокращения, доказавшие роль некоторых физ.-хим. факторов в изменении конфигурации полимеров белка; моделью патологической проницаемости капилляров для лейкоцитов служили искусственно приготовленные гели и т. д.

В Б. используют и чисто физические модели. К таким моделям относятся, напр., комбинации электрических сопротивлений и емкостей, которые при пропускании электрического тока воспроизводят закономерности, характерные для живых систем. Однако в ряде случаев подобные модели не являются моделями в строгом смысле, т. к. ничего не говорят непосредственно о механизме изучаемого биологического явления и воспроизводят только поведение биологической системы. Поэтому они могут быть названы аналогами, в модели же превращаются только при введении ряда дополнительных допущений.

С переходом к рассмотрению организма и его функций как сложной целостной системы началось применение математического моделирования. При этом модели строятся как сумма взаимодействующих процессов, описываемых дифференциальными уравнениями. Такие модели позволяют устанавливать взаимосвязь физ.-хим. процессов. Обсчеты ведутся на ЭВМ; для решения привлекаются и другие математические приемы, в частности теория графов, к-рая позволяет решать подобные задачи, не прибегая к дифференциальным уравнениям. Одновременно используют кибернетические методы, применяемые к анализу сложных биологических систем, напр, связи физ.-хим. строения биологических структур с физиологическими функциями (в частности, липопротеидов в развитии патологических процессов).

Библиография: Аккерман Ю. Биофизика, пер. с англ., М., 1964; Байер В. Биофизика, пер. с нем., М., 1962; Биофизика, под ред. Б. Н. Та-русова и О. Р. Колье, М., 1968; В о л ь-кен штейн М. В. Молекулы и жизнь, М., 1965, библиогр.; П а с ы н с к и й А. Г. Биофизическая химия, М., 1968; G e н т^-ДьердьиА. Биоэнергетика, пер. с англ., М., 1960; Сетлоу Р. и Поллард Э. С. Молекулярная биофизика, пер. с англ., М., 1964, библиогр.; Тару-с о в Б. Н. Основы биофизики и биофизической химии, ч. 1, М., 1960; он же, Сверхслабое свечение живых организмов, М., 1972.

Периодические издания - Биофизика, М., с 1956; Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, М., с 1936; Доклады АН СССР, Серия биологическая, М., с 1966; Молекулярная биология, М., с 1967; Научные доклады высшей школы, Биологические науки, М., с 1958; Радиобиология, М., с 1961; Advances in Biological and Medical Physics, N. Y., с 1948; Archives of Biochemistry and Biophysics, N. Y., с 1951 (1942-1950 - Archives of Biochemistry); Biochimica et biophysica acta, Amsterdam, с 1947; Biophysical Journal, N. Y., с 1960; Bulletin of Mathematical Biophysics, Chicago, с 1939; Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, N. Y., с 1933; Progress in Biophysics and Biophysical Chemistry, Oxford, с 1950.

Моделирование в Б. - Математическое моделирование жизненных процессов, под ред. М. Ф. Веденова и др., М., 1968; Моделирование в биологии, пер. с англ., под ред. Н. А. Бернштейна, М., 1963; У т е-у ш Э. В. и У т e у ш 3. В. Введение в кибернетическое моделирование, М., 1971.

Б. Н. Тарусов.

БИОФИЗИКА (биологическая физика), наука о физических и физико-химических механизмах взаимодействий, лежащих в основе биологических процессов, протекающих на разных уровнях организации живой материи - молекулярном, клеточном, организменном и популяционном. Становление и развитие биофизики проходило при тесном взаимодействии биологии с физикой, физической химией и математикой. Согласно классификации, принятой Международным союзом чистой и прикладной биофизики (1961) и отражающей основные объекты и области биофизических исследований, биофизика включает в себя следующие разделы: молекулярную биофизику, в задачу которой входит исследование физических и физико-химических свойств макромолекул и молекулярных комплексов; биофизику клетки, изучающую физико-химические основы функции клетки, связь молекулярной структуры мембран и клеточных органелл с их функциями, закономерности координации клеточных процессов, их механические и электрические свойства, энергетику и термодинамику клеточных процессов; биофизику сложных систем, к которым относят отдельные органеллы, целые организмы и популяции; биофизику процессов управления и регуляции, которая занимается исследованием и моделированием принципов управления в биологических системах. В рамках биофизики выделяют также биомеханику, биологическую оптику, биомагнетизм, биологическую термодинамику. К биофизике относят и области науки, изучающие механизмы воздействий на биологические системы различных физических факторов (свет, ионизирующие излучения, электромагнитные поля и др.).

История становления биофизики. Начало изучения физических свойств биологических объектов связывают с работами Г. Галилея и Р. Декарта (17 век), заложившими основы механики, на принципах которой и делались первые попытки объяснить некоторые процессы жизнедеятельности. Р. Декарт, например, считал, что организм человека подобен сложной машине, состоящей из тех же элементов, что и тела неорганического происхождения. Дж. Борелли применил принципы механики в описании механизмов движений животных. В 1628 году У. Гарвей на основе законов гидравлики описал механизм кровообращения. В 18 веке важное значение в познании физико-химических явлений, протекающих в живых организмах, имели открытия в области физики, совершенствование её математического аппарата. Использование физических подходов дало толчок к введению в биологию экспериментальных методов и идей точных наук. Л. Эйлер математически описал движение крови по сосудам. М. В. Ломоносов высказал ряд общих суждений о природе вкусовых и зрительных ощущений, выдвинул одну из первых теорий цветового зрения. А. Лавуазье и П. Лаплас показали единство законов химии неорганических и органических тел, установив, что процесс дыхания аналогичен медленному горению и является источником тепла для живых организмов. Творческая дискуссия между А. Вольтой и Л. Гальваны по поводу открытого последним «живого электричества» легла в основу электрофизиологии.

В 19 веке развитие биологии сопровождалось обогащением знаний о физико-химических свойствах биологических структур и процессов. Огромное значение имело создание электролитической теории растворов С. Аррениусом, ионной теории биоэлектрических явлений В. Нернстом. Были получены основные представления о природе и роли потенциалов действия в механизме возникновения и распространения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон и Ю. Бернштейн, Германия); значение осмотических и электрических явлений в жизни клеток и тканей было выяснено благодаря работам Ж. Лё6а (США), В. Нернста и Р. Герера (Германия). Всё это позволило Э. Дюбуа-Реймону сделать вывод о том, что в материальных частицах организмов не обнаруживается никаких новых сил, которые не могли бы действовать вне их. Такая принципиальная позиция положила конец объяснениям процессов жизнедеятельности действием каких-то особых «живых факторов, не поддающихся физическим измерениям».

Значительный вклад в развитие биофизики внесли отечественные учёные. И. М. Сеченов исследовал закономерности растворения газов в крови, биомеханику движений. Конденсаторная теория возбуждения нервных тканей, основанная на неодинаковой подвижности ионов, была предложена В. Ю. Чаговцом. К. А. Тимирязев определил фотосинтетическую активность отдельных участков солнечного спектра, установив количественную закономерность между скоростью процесса фотосинтеза и поглощением хлорофиллом листьев света разного спектрального состава. Идеи и методы физики и физической химии использовались при исследовании движения, органов слуха и зрения, фотосинтеза, механизма генерации электродвижущей силы в нерве и мышце, значения ионной среды для жизнедеятельности клеток и тканей. В 1905-15 годах Н. К. Кольцов изучал роль физико-химических факторов (поверхностного натяжения, концентрации водородных ионов и других катионов) в жизни клетки. П. П. Лазареву принадлежит заслуга в развитии ионной теории возбуждения (1916), изучении кинетики фотохимических реакций. Он создал первую советскую школу биофизиков, объединил вокруг себя большую группу крупных учёных (в том числе С. И. Вавилов, С. В. Кравков, В. В. Шулейкин, С. В. Дерягин и др.). В 1919 году им был создан в Москве Институт биологической физики Наркомздрава, где велись работы по ионной теории возбуждения, изучению кинетики реакций, идущих под действием света, исследовались спектры поглощения и флуоресценции биологических объектов, а также процессы первичного воздействия на организм различных факторов внешней среды. Открытие А. Г. Гурвичем (1923) митогенетических лучей, стимулирующих деление клеток, получило развитие в работах Г. М. Франка. Огромное влияние на развитие биофизики в СССР оказали книги В. И. Вернадского («Биосфера», 1926), Э. С. Бауэра («Теоретическая биология», 1935), Д. Л. Рубинштейна («Физико-химические основы биологии», 1932), Н. К. Кольцова («Организация клетки», 1936), Д. Н. Насонова и В. Я. Александрова («Реакция живого вещества на внешние воздействия», 1940) и др. Во 2-й половине 20 века успехи в биофизике непосредственно связаны с развитием и совершенствованием физических и химических методов исследований и теоретических подходов, применением электронно-вычислительной техники. Широкое освоение атомной энергии стимулировало интерес к исследованиям в области радиобиологии.

Современные направления биофизики . В современной биофизике можно выделить 2 основных направления: теоретическую биофизику (решает общие проблемы термодинамики биологических систем, динамической организации и регуляции биологических процессов, изучает физическую природу взаимодействий, определяющих структуру, устойчивость и внутримолекулярную динамическую подвижность макромолекул и их комплексов, трансформацию в них энергии) и биофизику конкретных биологических процессов, анализ которых проводится на основе общетеоретических представлений. Основная тенденция связана с проникновением в молекулярные механизмы, лежащие в основе биологических явлений на разных уровнях организации живого. К достижениям биофизики, имеющим общебиологическое значение, можно отнести понимание термодинамических свойств организмов и клеток как открытых систем, формулировку на основе 2-го закона термодинамики критериев эволюции открытой системы к устойчивому состоянию (И. Р. Пригожин); раскрытие механизмов колебательных процессов на уровне популяций, ферментативных реакций. Исходя из теории автоволновых процессов в активных средах, установлены условия самопроизвольного возникновения диссипативных структур в гомогенных открытых системах. На этом основании строятся модели процессов морфогенеза, формирования регулярных структур при росте бактериальных культур, распространения нервного импульса и нервного возбуждения в нейронных сетях.

Развивающаяся область теоретической биофизики - изучение возникновения и природы биологической информации и её связи с энтропией, условий хаотизации и образования фрактальных самоподобных структур в сложных биологических системах. Анализ конкретных биологических процессов в биофизике основан на данных исследований физико-химических свойств биополимеров (белков и нуклеиновых кислот), их строения, механизмов самосборки внутримолекулярной подвижности и т. д. Большое значение имеет использование современных экспериментальных методов, и прежде всего рентгеноструктурного анализа, радиоспектроскопии (ЯМР, ЭПР), спектрофотометрии, электронной туннельной микроскопии, атомной силовой микроскопии, лазерной спектроскопии. Они дают возможность получать информацию о механизмах молекулярных превращений, не нарушая целостности биологических объектов. Так, при рентгеноструктурном анализе белка в 1954 году Дж. Кендрю и М. Перуц предложили способ расчёта расположения атомов в молекуле, что позволило им установить пространственную структуру миоглобина и гемоглобина (к началу 21 века установлена структура около 1000 белков). Расшифровка пространственной структуры ферментов и их активного центра позволяет понять природу молекулярных механизмов ферментативного катализа, планировать на этой основе создание новых лекарственных средств. В области теоретической молекулярной биофизики представления об электронно-конформационных взаимодействиях (Л. А. Блюменфельд, М. В. Волькенштейн), стохастических свойствах белка (О. Б. Птицын) составляют основу понимания принципов функционирования биологических макромолекул.

Традиционно биофизика изучает свойства биологических мембран, их молекулярную организацию, конформационную подвижность белковых и липидных компонентов, устойчивость к действию температуры, перекисному окислению липидов, выяснению их проницаемости для неэлектролитов и различных ионов, молекулярное строение и механизмы функционирования ионных каналов, межклеточные взаимодействия. Большое внимание уделяется механизмам преобразования энергии (смотри Биоэнергетика) в структурах, где они сопряжены с переносом электронов и с трансформацией энергии электронного возбуждения. Раскрыта роль свободных радикалов в живых системах и их значение в поражающем действии ионизирующей радиации (Н. М. Эмануэль, Б. Н. Тарусов). Один из разделов биофизики, пограничных с биохимией, - механохимия, изучает механизмы взаимопревращений химической и механической энергий, связанные с сокращением мышц, движением ресничек и жгутиков, перемещением органелл и протоплазмы в клетках. Важное место занимает квантовая биофизика, изучающая первичные процессы взаимодействия биологических структур с квантами света (фотосинтез, зрение, воздействие на кожные покровы и так далее), механизмы биолюминесценции и фототропных реакций, действия ультрафиолетового и видимого света (фотодинамические эффекты) на биологические объекты. Ещё в 1940-х годах А. Н. Теренин раскрыл роль триплетных состояний в фотохимических и ряде фотобиологических процессов. Позднее А. А. Красновский показал способность возбуждённого светом хлорофилла к окислительно-восстановительным превращениям, лежащим в основе первичных процессов фотосинтеза. Современные методы лазерной спектроскопии дают непосредственную информацию о кинетике фотоиндуцированных электронных переходов, колебаниях атомных групп в частотном диапазоне 10 -15 -10 -6 с -1 и более.

Достижения в биофизике в большой степени связаны с развитием медицины и экологии. Медицинская биофизика занимается выявлением в организме (клетке) на молекулярном уровне начальных стадий патологических изменений. Ранняя диагностика заболеваний основана на регистрации спектральных изменений, биолюминесценции, электрической проводимости образцов крови и тканей, сопровождающих заболевание (например, по уровню хемилюминесценции можно судить о характере перекисного окисления липидов). Экологическая биофизика анализирует влияние абиотических факторов (температура, свет, электромагнитные поля, антропогенные загрязнения и др.) на организмы, их жизнеспособность и устойчивость. Важнейшей задачей экологической биофизики является развитие экспресс-методов для оценки состояния экосистем.

Научные учреждения, общества, периодические издания . В России исследования по биофизике проводятся в ряде научно-исследовательских институтов и вузов. Одно из ведущих мест принадлежит научному центру в г. Пущино, где в 1952 году был организован Институт биологической физики Академии Наук СССР, который позднее разделился на Институт биофизики клетки и Институт теоретической и экспериментальной биофизики. Биофизика активно развивается в Институте биофизики Министерства здравоохранения Российской Федерации, Институте молекулярной биологии и Институте белка РАН, Институте биофизики СО РАН, в университетах Москвы, Санкт-Петербурга и Воронежа, в Московском физико-техническом и Московском инженерно-физическом институтах и др. Параллельно с развитием исследований шло формирование базы для подготовки специалистов в области биофизики. Первая в СССР кафедра биофизики была организована в 1953 году на биолого-почвенном (Б. Н. Тарусов), в 1959 - на физическом факультете (Л. А. Блюменфельд) МГУ, а затем в ряде других вузов страны. Курс биофизики читается во всех университетах страны. Биофизические исследования проводятся в институтах и университетах многих стран мира. Международные конгрессы, организуемые Международным союзом теоретической и прикладной биофизики, проводятся регулярно - каждые 3 года. Общества биофизиков существуют в США, Великобритании и ряде других стран. В России Научный совет по биофизике при РАН координирует научную работу, осуществляет международные связи. Секция биофизики имеется при Московском обществе испытателей природы. Среди периодических изданий, в которых публикуются труды по биофизике: «Биофизика» (М., 1956); «Молекулярная биология» (М., 1967); «Радиобиология» (М., 1961); «Биологические мембраны» (М., 1984); «Advances in Biological and Medical Physics» (N. Y., 1948); «Biochimica et Biophysica Acta» (N. Y.; Amst., 1947); «Biophysical Journal» (N.Y., 1960); «Bulletin of Mathematical Biophysics» (Chi., 1939); «Journal of Cell Biology» (N. Y., 1962); «Journal of Molecular Biology» (N. Y.; L., 1959); «Journal of Ultrastructure Research» (N. Y.; L., 1957);«Progress in Biophysics and Biophysical Chemistry» (N. Y., 1950); «Progress in Biophysics and Molecular Biology» (Oxf., 1963) и др.

Лит.: Байер В. Биофизика. М., 1962; Аккерман Ю. Биофизика. М., 1964; Биофизика. М., 1968; Маркин В. С., Пастушенко В. Ф., Чизмаджев Ю.А. Теория возбудимых сред. М., 1974; Жаботинский А. М. Концентрационные автоколебания. М., 1974; Блюменфельд Л. А. Проблемы биологической физики. 2-е изд. М., 1977; Иваницкий Г. Р., Кринский В. И., Сельков Е. Е. Математическая биофизика клетки. М., 1978; Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. М., 1979; Хакен Г. Синергетика. М., 1980; Кантор Ч., Шаммел П. Биофизическая химия. 2-е изд. М., 1984; Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическая биофизика. М., 1984; Рубин А. Б. Термодинамика биологических процессов. М., 1984; он же. Биофизика. М., 1999-2000. Т. 1-2; Рубин А. Б., Пытьева Н. Ф., Ризниченко Г. Ю. Кинетика биологических процессов. 2-е изд. М., 1987; Волькенштейн М. В. Биофизика. 2-е изд. М., 1988; Финкельштейн А. В., Птицын О. Б. Физика белка. М., 2002; Аксенов С. И. Вода и ее роль в регуляции биологических процессов. М., 2004.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФИЗИОЛОГИЯ И БИОФИ3ИКА ВО3БУДИМЫX КЛЕТОК

Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей

Раздражимость - это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например изменением метаболизма.

Возбудимость - это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией - возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.е. возбудимость характеризует специализированные ткани - нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми. Возбуждение - это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.

Раздражитель - это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.

Все раздражители делятся на следующие группы: 1.По природе

а) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.)

б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.)

в) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.)

г) биологические (пища для животного, особь другого пола)

д) социальные (слово для человека). 2.По месту воздействия:

а) внешние (экзогенные)

б) внутренние (эндогенные) З.По силе:

а) подпороговые (не вызывающие ответной реакции)

б) пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение)

в) сверхпороговые (силой выше пороговой) 4.По физиологическому характеру:

а) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые приспособились к нему в |процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).

б) неадекватные

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

а) безусловно-рефлекторные раздражители

б) условно-рефлекторные

Законы раздражения. Параметры возбудимости

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения

I .Закон «все или ничего»: При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.

2. 3акон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция Однако выраженностъ ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, умеющих различную возбудимость.

3.Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости, а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время - это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.

В клинической практике реобазу и хронаксиго определяют, с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, Т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.

Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности, предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.

Действие постоянного тока на возбудимые ткани

Впервые закономерности действия достоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом, т.е. катодом возбудимость повышается, а под положительным - анодом, снижается. Это называется законом действия постоянного тока. Изменение возбудимости ткани (например, нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода - катода потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном. Под положительным - анодом,» он возрастает. Возникает физический анэлектртон. Так как, под катодом мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризация, возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от критического уровня деполяризации, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мсек и менее)МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.

Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физиопроцедуры: ионофорез и гальванизация.

Строение и функции цит оплазматнческой мембраны клеток

Цитоллазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев: наружного белкового, среднего бимолекулярного слоя лилидов и внутреннего белкового. Толщина мембраны 7,5-10 нМ. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми молекулами, погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды, 15-30% холестерин. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки, пронизывающие всю мембрану и периферические, находящиеся на наружной или внутренней поверхности. Интегральные белки образуют ионные каналы, обеспечивающие обмен определенных ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью. Они, также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану. Периферическими белками являются хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать с различными ФАВ.

Функции мембраны:

1. Обеспечивает целостность клетки, как структурной единицы ткани.

2. Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью.

3. Обеспечиваег активны и транспорт ионов и других веществ в клетку и из нее

4. Производит восприятие и переработку информации поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.

Механизмы возбудимости клеток. Ионные каналы мембраны. Механизмы возникновения мембранного потенциала (МЛ) и потенциалов действия (ПД)

В основном, передаваемая в организме информация имеет вид электрических сигналов (например нервные импульсы). Впервые наличие животного электричества установил физиолог Л Гальвани в 1786 г. С целью исследования атмосферного электричества он подвешивал нервно-мышечные препараты лапок лягушек на медном крючке. Когда эти лапки касались железных перил балкона, происходило сокращение мышц. Это свидетельствовало о действия какого-то электричества на нерв нервно-мышечного препарата. Гальвани посчитал, что это обусловлено наличием электричества в самих живых тканях. Однако, А. Вольта установил, что источником электричества является место контакта двух разнородных металлов - меди и железа. В физиологии первым классическим опытом Гальвани считается прикосновение к нерву нервно-мышечного препарата биметаллическим пинцетом, сделанным из меди и железа. Чтобы доказать свою правоту, Гальвани произвел второй опыт. Он набрасывал конец нерва, иннервирующего нервно-мышечный препарат, на разрез его мышцы. В результате возникало ее сокращение. Однако и этот опыт не убедил современников Гальвани. Поэтому другой итальянец Маттеучи произвел следующий эксперимент. Он накладывал нерв одного нервно-мышечного препарата лягушки на мышцу второго, которая сокращалась под действием раздражающего тока. В результате первый препарат тоже начинал сокращаться. Это свидетельствовало о передаче электричества (ПД) от одной мышце к другой. Наличие разности потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками мышцы впервые точно установил в 19 веке с помощью струнного гальванометра (амперметра) Маттеучи. Причем разрез имел отрицательный заряд, а поверхность мышцы положительный.

Классификация и структура ионных каналов цито плазматической мембраны. Механизмы возникновения мембранного потенциала и потенциалов действия

Первый шаг в изучении причин возбудимости клеток сделал в своей работе «Теория мембранного равновесия» в 1924 г. английский физиолог Донанн. Он теоретически установил, что разность потенциалов внутри клетки и вне ее, т.е. потенциала покоя или МП, близка к калиевому равновесному потенциалу. Это потенциал, образующемуся на полупроницаемой мембране разделяющий растворы с разной концентрацией ионов калия, один из которых содержит крупные непроникающие анионы. Его расчеты уточнил Нернст. Он вывел уравнение диффузионного потенциала для калия он будет равен:

Ек=58 Jg--------= 58 lg-----= - 75 мВ,

такова теоретически рассчитанная величина мП.

Экспериментально механизмы возникновения разности потенциалов между внеклеточной жидкостью и цитоплазмой, а также возбуждения клеток установили в 1939 году в Кембридже Ходжкин и Хаксли. Они исследовали гигантское нервное волокно (аксон) кальмара и обнаружили, что внутриклеточная жидкость нейрона содержит 400 мМ калия, 50 мМ натрия, 100 мМ хлора и очень мало кальция. Во внеклеточной жидкости содержалось всего 10 мМ калия, 440 мМ натрия, 560 мМ хлора и 10 мМ кальция. Таким образом, внутри клеток имеется избыток калия, а вне их натрия и кальция. Это обусловлено тем, что в клеточную мембрану встроены ионные каналы, регулирующие проницаемость мембраны для ионов натрия, калия, кальция и хлора

Все ионные каналы подразделяются на следующие группы: 1. По избирательности:

а)Селективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов. б)Малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности. Их в мембране небольшое количество. 2.По характеру пропускаемых ионов:

а) калиевые

б) натриевые

в) кальциевые

г) хлорные

З. По скорости инактивации, т.е. закрывания:

а) быстроинактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.

б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.

4. По механизмам открывания:

а) потенциалзависимые, т.е. те которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны.

б) хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (нейромедиаторов, гормонов и т. д).

В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение: 1 .Селективный фильтр, расположенный в устье канала Он обеспечивает прохождение через канал строго определенных ионов.

2.Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активациониые ворота потенциалзав.исимых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.

З.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывание канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП. (Рис).

Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.

Селективные ионные каналы могут находиться в трех состояниях, которые определяются положением актикационных (м) и инактивационных (h) ворот (рис): 1 .Закрытом, когда активационные закрыты, а инактивационные открыты. 2. Активированном, и те и другие ворота открыты. З.Инактивированном, активационные ворота открыты, а инактивационные закрыты.

Суммарная проводимость для того или иного иона определяется числом одновременно открытых соответствующих каналов. В состоянии покоя открыты только калиевые каналы, обеспечивающие поддержание определенного мембранного потенциала и закрыты натриевые. Поэтому мембрана избирательно проницаема для калия и очень мало для ионов натрия и кальция, за счет имеющихся неспецифических каналов. Соотношение проницаемости мембраны для калия и натрия в состоянии покоя составляет 1:0,04. Ионы калия поступают в цитоплазму и накапливаются в ней. Когда их количество достигает определенного предела, они по градиенту концентрации начинают выходить через открытые калиевые каналы из клетки. Однако уйти от наружной поверхности клеточной мембраны они не могут. Там их удерживает апектрическое поле отрицательно заряженных анионов, находящихся на внутренней поверхности. Это сульфат, фосфат и нитрат анионы, анионные группы аминокислот, для которых мембрана не проницаема. Поэтому на наружной поверхности мембраны скапливаются положительно заряженные катионы калия, а на внутренней отрицательно заряженные анионы. Возникает трансмембранная разность потенциалов. Рис.

Выход ионов калия из клетки происходит до тех пор, пока возникший потенциал с положительным знаком снаружи не уравновесит концентрационный градиент калия, направленный из клетки. Т.е. накопившиеся на наружной стороне мембраны ионы калия не будут отталкивать внутрь такие же ионы. Возникает определенный потенциал мембраны, уровень которого определяется проводимостью мембраны для ионов калия и натрия в состоянии покоя. В среднем, величина потенциала покоя близка к калиевому равновесному потенциалу Нернста. Например, МП нервных клеток составляет 55-70 мВ, поперечно-полосатых - 90-100 мВ, гладких мышц - 40-60 мВ, железистых клеток - 20-45 мВ. Меньшая реальная величина МП клеток, объясняется тем, что его величину уменьшают ионы натрия, для которых мембрана незначительно проницаема и они могут входить в цитоплазму. С другой стороны, отрицательные иолы хлора, поступающие в клетку, несколько увеличивают МП.

Так как мембрана в состоянии покоя незначительно проницаема для ионов натрия, необходим механизм выведения этих конов из клетки. Это связано с гем, что постепенное накопление натрия в клетке привело бы к нейтрализации мембранного потенциала и исчезновению возбудимости. Этот механизм называется натрий-кал.иевым насосом. Он обеспечивает поддержание разности концентраций калия и натрия по обе стороны мембраны. Натрий-калиевый насос - это фермент натрий-калиевая АТФ-аза. Его белковые молекулы встроены в мембрану. Он расщепляет.АТФ и.использует высвобождающуюся энергию для противоградиентного выведения натрия из клетки и закачивания калия в неё. За один цикл каждая молекула натрий-калиевой АТФ-азы выводит 3 иона натрия и вносит

2 иона калия. Так как в клетку поступает меньше положительно заряженных ионов, чем выводится из неё, натрий-калиевая АТФ-аза на 5-10 мВ увеличивает мембранный потенциал.

В мембране имеются следующие механизмы трансмембранного транспорта ионов и других веществ: 1. Активный транспорт. Он осуществляется с помощью энергии АТФ. К этой группе транспортных систем относятся натрий-калиевый насос, кальциевый насос, хлорный насос.

2.Пассивный транспорт. Передвижение ионов осуществляется по градиенту концентрации без затрат энергии. Например, вход калия в клетку и выход из неб.по калиевым каналам.

3.Сопряженный транспорт. Противоградиентный перенос ионов без затрат энергии. Например таким образом происходит натрий-натриевый, натрий-кальциевый, калий -калиевый обмен ионов. Он происходит за счет разности концентрации других ионов.

Мембранный потенциал регистрируется с помощью микроэлектродного метода. Для этого через мембрану, в цитоплазму клетки вводится тонкий, диаметром менее 1 мкМ стеклянный микроэлектрод Он заполняется солевым раствором. Второй электрод помещается в жидкость, омывающую клетки. От электродов сигнал поступает на усилитель биопотенциалов, а от него на осциллограф и самописец.

Дальнейшие исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание мембранного потенциала, которое на экране осциллографа имело форму. пика (spike). Они назвали это колебание потенциалом действия (ПД). Так как электрический ток для: возбудимых мембран является адекватным раздражителем, ПД можно вызвать, поместив на наружную поверхность мембраны отрицательный электрод - катод, а внутреннюю положительный- анод. Это -приведет к снижению величины заряда мембраны - ее деполяризации. При действии слабого допорогового тока происходит пассивная деполяризация, т.е. возникает катэлектротон (рис). Если силу тока увеличить до определенного предела, то в конце периода его воздействия на плато катэлектротона появится небольшой самопроизвольный подъём - местный или локальный ответ. Он является следствием открывания небольшой части натриевых каналов, находящихся под катодом. При токе пороговой силы МП снижается до критического уровня деполяризации (КУД), при котором начинается генерация потенциала действия. Он находится для нейронов примерно на уровне - 50 мВ.

На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы: 1 .Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД.

2.Фаза деполяризации. Во гремя этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровни. Уровень деполяризации растет выше 0. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд -внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мсек.

З.Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мсек.

4.Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится.15-30 мсек.

5.Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала В эту фазу, МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Бе длительность 250-300 мсек.

Амплитуда потенциала действия скелетных мышц в среднем: 120-130 иВ, нейронов 80-90 мВ, гладкомышечных клеток 40-50 мВ. При возбуждении нейронов ПД возникает в начальном сегменте аксона - аксонном холмике.

Возникновение ПД обусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда МП достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые и медленные натриевые каналы. Т.е. натриевая проницаемость мембраны резко возрастает. Причем от чувствительности активационных зависит величина критического уровня деполяризации, чем она выше, тем ниже КУД и наоборот.

Когда величина деполяризация приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия (+20 мВ). сила концентрационного градиента натрия значительно уменьшается. Одновременно начинается процесс инактивации быстрых натриевых каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекращается. Резко усиливается выход ионов калия, т.е. калиевый выходящий ток. В некоторых клетках это происходит из-за активации специальных каналов калиевого выходящего тока

Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смещения МП к уровню потенциала покоя. Т.е. начинается фаза реполяризации. Возрастание МП приводит к закрыванию и активационных ворот натриевых канапов, что еще больше снижает натриевую проницаемость мембраны и ускоряет реполяризацию.

Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой.

Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиевый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия.

Изменяя проводимость быстрых натриевых и калиевых каналов можно влиять на генерацию ПД, а следовательно на возбуждение клеток. При полной блокада натриевых каналов, например ядом рыбы тетродонта - тетродотоксином, клетка становится невозбудимой. Это используется в клинике. Такие местные анестетики, как новокаин, дикаин, лидокаин тормозят переход натриевых каналов нервных волокон в открытое состояние. Поэтому проведение нервных импульсов по чувствительным нервам прекращается, наступает обезболивание (анестезия) органа При блокаде калиевых каналов затрудняется выход ионов калия из цитоплазмы на наружную поверхность мембраны, т.е. восстановление МП. Поэтому удлиняется фаза реполяризации. Этот эффект блокаторов калиевых каналов также используется в клинической практике. Например, один из них хинидин, удлиняя фазу реполяризации кардиомиоцитов, урежает сердечные сокращения и нормализует сердечньшритм.

Также следует отметить, что чем выше скорость распространения ПД по мембране -клетки, ткани, тем выше ее проводимость.

Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости

Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением.

В фазу реполяризации ПД когда открываются «все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности.

В фазе реполяразации все болыпаяг часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. - Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.

Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение слетки. Следовательно, в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.

В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных.каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.

Физиология мышц

В организме имеются 3 типа мышц: скелетные или поперечно-полосатые, гладкие и сердечная. Скелетные мышцы обеспечивают перемещение тела в пространстве, поддержание позы тела за счет тонуса мышц конечностей и тела Гладкие мышцы необходимы для перистальтики органов желудочно-кишечного тракта, мочевыводящей системы, регуляции тонуса сосудов, бронхов и т.д. Сердечная мышца служит для сокращения сердца и перекачивания крови. Все мышцы обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью, а сердечная и многие гладкие мышцы автоматией - способностью к самопроизвольным сокращениям.

Ультраструктура скелетного мышечного волокна

Двигательные единицы Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Оиа включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной; группы мышечных волокон.

Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно -это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану - сарколемму- В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрии, образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы -миофибриллы. Саркоплазматический ретикулум имеет своеобразное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки-это впячивания саркоплазмы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистерначи. Благодаря этому, потенциал действия может распространятся от сарколеммы на систему саркоплазматического ретикулума. В мышечном волокне содержится более 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие.

На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропными, светлые I-дисками (изотропными). В А-дисках сосредоточены нити миозина, обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. 1-диски образованы нитями актина. В центре 1-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы. Участок миофибриллы между двумя Z-лластинками называется саркомером. Это структурный элемент миофибрилл. В покое толстые миозин"овые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-дисха имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы (рис).

Механизмы мышечного сокращения

При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а 1-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. С помощью электронной микроскопии установлено, что длина нитей актина л миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей. Согласно ей мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения). Но это последний этап всего сократительного механизма. Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки двигательного нерва возникает ПД. Он с большой скоростью распространяется по сарколемме и переходит с неё по системе поперечных трубочек СР, на продольные трубочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция. На нитях актина расположены молекулы еще двух белков -тропонина и тропомиозина При низкой (менее 10-8 М) концентрации кальция, т.е. в состояния покоя, тропомиозин блокирует присоединение мостиков миозина к нитям актина Когда ионы кальция начинают выходить из СР, молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождает активные центры актина от тропомиозина. К этим центрам присоединяются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического прикрепления я разъединения поперечных мостиков с нитями актина При этом головки ритмически продвигаются по нитям: актина к Z-мембранам. Для полного сокращения мышцы необходимо 50 таких циклов. Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал, возвращается к исходному уровню, начинает работать Са-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы кальция вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10-8 М. Молекулы тропонина приобретают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от них и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.

Энергетика мышечного сокращения

Источником энергии для сокращения и расслабления служит АТФ. На головках миозина есть каталитические центры, расщепляющие АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Т.е. миозин является одновременно ферментом АТФ-азой. Активность миозина как АТФазы значительно возрастает при его взаимодействии с актином. При каждом цикле взаимодействия актина с головкой миозином расщепляется 1 молекула АТФ. Следовательно, чем больше мостиков переходят в активное состояние, тем больше расщепляется АТФ, тем сильнее сокращение. Для стимуляции АТФ-азной активности миозина требуются ионы кальция, выделяющиеся из СР, которые способствуют освобождению активных центров актина от тропамиозина. Однако запасы АТФ в клетке ограничены. Поэтому для восполнения запасов АТФ происходит его восстановление - ресинтез. Он осуществляется анаэробным и аэробным путем. Процесс анаэробного ресинтеза осуществляется фосфагенной и гликолитической системами. Первая использует для восстановления АТФ запасы креатинфосфата. Он расщепляется на креатин и фосфат, который с помощью ферментов переносится на АДФ (АДФ+ф=АТФ).Фосфагенная система ресинтеза обеспечивает наибольшую мощность сокращения, но в "связи с малым количеством креатинфосфата в клетке, она функционирует лишь 5-6 секунд сокращения. Гликолитическая система использует для ресинтеза АТФ анаэробное расщепление глюкозы (гликогена) до молочной кислоты. Каждая молекула глюкозы обеспечивает восстановление трех.молекул АТФ. Энергетические возможности этой системы выше, чем фосфагенной, но и она может служить источником энергии сокращения лишь 0,5 - 2 мин. Лри этом работа гликолитической системы сопровождается накоплением в мышцах молочной кислоты и снижением содержания кисдоррда. Лри продолжительной работе, с усилением.кровообращения, ресинтез АТФ начинает осуществляться с помощью окислительного фософрилирования, т.е. аэробным путем. Энергетические возможности окислительной системы значительно больше остальных. Процесс происходит за счет окисления углеводов и жиров. При интенсивной работе в основном окисляются углеводы, при умеренной жиры. Для расслабления также нужна энергия АТФ. После смерти содержание АТФ в клетках быстро снижается и когда становится ниже критического, поперечные мостики миозина не могут отсоединиться от актиновых нитей (до ферментативного аутолиза этих белков). Возникает трупное окоченение. АТФ необходима для расслабления потому, что обеспечивает работу Са-насоса.

Биомеханика мышечных сокращений

Одиночное сокращение, суммация, тетанус

При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:

1 Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мсек. Во время латентного периода генерируется и распространяется ЛД происходит высвобождения кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д 2.Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительности от 10 до 100 мсек., З.Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения. Рис.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. .Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы. Чаще одиночные сокращения суммируются.

Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения.(рис 1,2). Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить. Например нанести второе в середине периода укорочения, То СуМмации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.

Тетанус- это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса; зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис). Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и (рис). Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.

Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения

Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.). Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил,- что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении, частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.

Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. Лри определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения Не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Католическая депрессия - это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока - катода, большой силы или длительности.

Режимы сокра щения. Сила и работа мышц

Различают следующие режимы мышечного сокращения:

1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.

2.Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в «основе статической работы, например при поддержании позы тела

З.Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела, другие двигательные акты.

Максимальная сила мышц - это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения.мышцы, ее функционального состояния, .исходной длины, пола, возраста, степени тренированности человека.

В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения. Это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а следовательно сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон (рис.). При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании она также увеличивается, а охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами, кистевым, становым и т.д.

Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную ил и. абсолютную силу. Она равна максимальной, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 6,2 кг/см2, трехглавой - 16,8 кг/см2, жевательных - 10 кг/см 2.

Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При.динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = Р * h). Работа измеряется в кГ.М, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается (рис.)- Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени

(Р = А * Т). Вт

Утомление мышц

Утомление - это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается (рис). Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда (рис.). Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура. Это состояние длительного непроизвольного сокращения мышцы. Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии.

В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.

1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце. 2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена. 3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

Действительно эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме, интенсивно работающие мышцы, получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке ЛМ.Сеченов установил, что если» наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов и угнетением синаптической передачи.

Двигательные единицы

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном.мышечными волокнами. Внутри мышцы.этот аксон образует.несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне.

Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти)» содержат небольшое количество мышечных.волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

1. Медленные неутомляемые. Они образованы «красными» мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращении таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример -камбаловидная мышца.

I1B. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокйа содержат много миофибрилл и называются: «белыми». Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза ПА. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Физиология гладких мышц

Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением - нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.

Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (MB). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). MB и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными; т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок. *

Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок -кальмодулин.

Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК Это явление называется мисгегшым механизмом регуляции сократительной активности.

Физиология процессов межклеточной передачи возбуждения

Проведение возбуждения по нервам

Функцию быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки -дендриты и аксоны, т.е. нервные волокна. В зависимости от структуры их делят на шкотные, имеющие миелиновуто оболочку, и безмякотные. Эта оболочка формируется шванновскими клетками, являющиеся видоизмененными глиальными клетками. Они содержат миелин, который в основном состоит из липидов. Он выполняет изолирующую и трофическую функции. Одна шванновскач клетка образует оболочку на 1 мм нервного волокна. Участки, где оболочка прерывается, т.е. не покрыты миелином называют перехватами Ранвье. Ширина перехвата 1 мкм (рис.).

Функционально все нервные волокна делят на три группы:

1. Волокна типа Л - это толстые волокна, имеющие миелиновую оболочку. В эту группу входят 4 подтипа:

1.1. Act - к ним относятся двигательные волокна скелетных мышц и афферентные нервы, идущие от мышечных веретен (рецепторов растяжения). Скорость проведения по ним максимальна - 70-120 м/сек

1.2. АР - афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикосновения кожи. 30 - 70 м/сек 1.3.Ау - эфферентные волокна, идущие к мышечным веретенам (15 - 30 м/сек).

I.4.A5 - афферентные волокна от температурных и болевых рецепторов кожи (12-30 м/сек).

2. Волокна группы В - тонкие миелинизированные волокна, являющиеся преганглионарными волокнами вегетативных эфферентных путей. Скорость проведения - 3-18 м/сек

3.Волокна группы С, безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Скорость 0,5 -3 м/сек.

Проведение возбуждения по нервам подчиняется следующим законам:

1.Закон анатомической и физиологической целостности нерва. Первая нарушается при перерезке, вторая - действии веществ блокирующих проведение, например новокаина.

2. Закон двустороннего проведения возбуждения. Оно распространяется в обе стороны от места раздражения. В организме чаще всего возбуждение по афферентным путям оно идет к нейрону, а по эфферентным - от.нейрона Такое распространение.называется ортодромным. Очень редко возникает обратное или антидромное распространение возбуждения.

З.Закон изолированного проведения. Возбуждение не передается с одного нервного волокна на другое, входящее в состав этого же нервного ствола

4.Закон бездекрементного проведения. Возбуждение проводится по нервам без декремента, т.е. затухания. Следовательно, нервные импульсы не ослабляются проходя помним. 5.Скорость проведения прямо пропорциональна диаметру нерва.

Нервные волокна обладают свойствами электрического кабеля, у которого не очень хорошая изоляция. В основе механизма проведения возбуждения лежит возникновение местных токов. В результате генерации ПД в аксонном холмике и реверсии мембранного потенциала, мембрана аксона приобретает противоположный заряд. Снаружи она становится отрицательной, внутри положительной. Мембрана нижележащего, невозбужденного участка аксона заряжена противоположным образом. Поэтому между этими участками, по наружной и внутренней поверхностям мембраны начинают проходить местные токи. Эти токи деполяризуют мембрану нижележащего невозбужденного участка нерва до критического уровня и в нем также генерируется ПД. Затем процесс повторяется и возбуждается более отдаленный участок нерва и т.д. (рис.). Т.к. по мембране безмякотного:волокна местные токи текут не прерываясь, поэтому такое проведение называется непрерывным. При непрерывном проведении местные токи захватывают большую поверхность волокна, поэтому им * фебуется. длительное время для прохождения по участку волокна В результате дальность и скорость приведения возбуждения по безмякотным волокнам небольшая.

В мякотных волокнах, участки покрытые миелином обладают большим электрическим сопротивлением. Поэтому непрерывное проведение ПД невозможно. При генерации ПД местные токи текут лишь между соседними перехватами. Ло закону «все или ничего» .возбуждается ближайший.к аксонному холмику перехват Ранвье, затем соседний нижележащий перехват и т.д. (рис.). Такое проведение называется сальтаторным (прыжком). При этом механизме ослабления местных токов не происходит и нервные импульсы распространяются на большое расстояние и с большой скоростью.

Сннаптическая передача Ст роение и классификация синапсов

Синапсом называется место контакта нервной клетки с другим нейроном или исполнительным органом. Все синапсы делятся на следующие группы: 1.По механизму передачи:

Подобные документы

Понятие возбудимости и раздражимости, способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на раздражения реакцией возбуждения. Скорость протекания циклов возбуждения в нервной ткани (лабильность). Свойств биологических мембран.

реферат , добавлен 31.12.2012


Сходство физической природы звука и вибрации. Действие низкочастотной вибрации на клетки и ткани организма животных и человека. Патологические процессы, возникающие в результате действия вибрации. Совместное действие шума и вибрации на живой организм.

контрольная работа , добавлен 21.09.2009


Сущность пищеварения, критерии его классификации. Функции желудочно-кишечного тракта. Ферменты пищеварительных соков. Строение пищеварительного центра (голод и насыщение). Процесс пищеварения в полости рта и желудке, основные механизмы его регуляции.

презентация , добавлен 26.01.2014


Физиология как наука о функциях и процессах, протекающих в организме, ее разновидности и предметы изучения. Возбудимые ткани, общие свойства и электрические явления. Этапы исследования физиологии возбуждения. Происхождение и роль мембранного потенциала.

контрольная работа , добавлен 12.09.2009


Изучение видов тканей внутренней среды – комплекса тканей, образующих внутреннюю среду организма и поддерживающих ее постоянство. Соединительная ткань – главная опора организма. Трофическая, опорно-механическая, защитная функция ткани внутренней среды.

презентация , добавлен 12.05.2011


Адаптация как одно из ключевых понятий в экологии человека. Основные механизмы адаптации человека. Физиологические и биохимические основы адаптации. Адаптация организма к физическим нагрузкам. Снижение возбудимости при развитии запредельного торможения.

реферат , добавлен 25.06.2011


Виды эпителиальной ткани. Однослойный плоский эпителий. Мерцательный или реснитчатый, цилиндрический эпителий. Основные виды и функции соединительной ткани. Овальные тучные клетки, фибробласты. Плотная соединительная ткань. Функции нервной ткани.

презентация , добавлен 05.06.2014


Возбудимые ткани и их свойства. Структура и функции биологических мембран, транспорт веществ через них. Электрические явления возбудимых тканей, их характер и обоснование. Рефрактерные периоды. Законы раздражения в возбудимых тканях, их применение.

презентация , добавлен 05.03.2015


Анатомия и физиология как науки. Роль внутренней среды, нервной и кровеносной систем в превращении потребностей клеток в потребности целого организма. Функциональные системы организма, их регуляция и саморегуляция. Части тела человека, полости тела.

презентация , добавлен 25.09.2015


Опорно-трофические (соединительные) ткани - клетки и межклеточное вещество организма человека, их морфология и функции: опорная, защитная, трофическая (питательная). Виды тканей: жировая, пигментная, слизистая, хрящевая, костная; специальные свойства.